Plasmodesmata: Bau, Desmotubulus und symplastischer Transport
Plasmodesmata verbinden die Protoplasten benachbarter Pflanzenzellen durch die Zellwand hindurch zum Symplasten und erlauben so Stoffaustausch bis hin zu Makromolekülen.
Das Wichtigste in Kürze
- Plasmodesmata sind von Plasmamembran ausgekleidete Cytoplasmastränge durch die Zellwand, die die Protoplasten benachbarter Pflanzenzellen zum Symplasten verbinden.
- Sie durchziehen Primärwände und Mittellamelle. In sekundär verdickten Zellen liegen sie in den Schließhäuten der Tüpfel und grenzen dort nicht an die Sekundärwand.
- Zentral verläuft der Desmotubulus, ein röhrenförmiger ER-Fortsatz, der das ER beider Nachbarzellen verbindet.
- Primäre Plasmodesmata entstehen bei der Zellplattenbildung, wenn ER-Stränge zwischen verschmelzenden Golgi-Vesikeln eingeschlossen werden.
- Plasmodesmata erlauben symplastischen Transport bis hin zu Makromolekülen. Auch virale Nucleinsäuren passieren sie, unterstützt von Movement-Proteinen.
Worum es geht
Pflanzenzellen sind von einer festen Zellwand umgeben und stehen trotzdem über feine Plasmakanäle miteinander in Verbindung. Diese Plasmodesmata machen ein Gewebe zu einer zusammenhängenden plasmatischen Einheit. Sie erklären, wie Zucker, Signalstoffe und auch Pflanzenviren von Zelle zu Zelle gelangen.
Plasmodesmata und Symplast
Die Zellwand trennt Pflanzenzellen mechanisch. Ihre Protoplasten sind aber direkt verbunden. Das leisten die Plasmodesmata (Singular Plasmodesmos, eingedeutscht auch Plasmodesmen). Es sind feine Cytoplasmastränge von nur wenigen zehn Nanometern Durchmesser, die quer durch die Wand zur Nachbarzelle ziehen.
Von Plasmamembran ausgekleideter Cytoplasmastrang durch die Zellwand, der die Protoplasten zweier benachbarter Pflanzenzellen verbindet.
Entscheidend ist die Begrenzung. Die Plasmamembran der einen Zelle läuft durch den Kanal ohne Unterbrechung in die Plasmamembran der Nachbarzelle über. Ein Plasmodesmos ist also ein Membranschlauch mit eingelagerten Proteinen. Er ist kein Kanal, der nur von Proteinen gebildet wird.
Weil Membran und Cytoplasma durchgehen, verschmelzen die Protoplasten eines Zellverbands zu einer plasmatischen Einheit. Diese Einheit heißt Symplast. Den Raum außerhalb der Plasmamembran, also Zellwände und Interzellularen, nennt man Apoplast. Ein Stoff kann ein Gewebe auf beiden Wegen durchqueren: im Symplasten von Cytoplasma zu Cytoplasma, im Apoplasten entlang der Wände.
Funktionell entsprechen Plasmodesmata den gap junctions tierischer Zellen. Beide sind Kommunikationskontakte. Im Bau unterscheiden sie sich aber grundlegend.
- Kanal durch die Zellwand
- durchgehende Plasmamembran, Protoplasten verschmolzen
- zentral ein ER-Röhrchen
- erweiterbar bis zur Passage von Makromolekülen
- keine Zellwand dazwischen
- zwei getrennte Membranen, verbunden durch Connexone
- reiner Proteinkanal ohne ER
- nur kleine Moleküle und Ionen
Verlauf durch die Zellwand
Ein Plasmodesmos durchzieht die gesamte Trennwand zweier Zellen. Er läuft durch die Primärwand der einen Zelle, die Mittellamelle und die Primärwand der anderen. Wie diese Schichten und die Tüpfel aufgebaut sind, erklärt die Seite zur pflanzlichen Zellwand. Hier geht es nur darum, wo die Kanäle liegen.
Auch Zellen mit dicker Sekundärwand behalten ihre Plasmodesmata, solange ihr Protoplast lebt. Die Kanäle sitzen dann gebündelt in den Tüpfeln. Dort fehlt die Sekundärwand. Die dünne Schließhaut besteht nur aus den beiden Primärwänden und der Mittellamelle, und genau diese Schließhaut durchqueren die Plasmodesmata.
Im Tüpfel ist ein Plasmodesmos nur von Primärwand und Mittellamelle umgeben. An die Sekundärwand grenzt er nicht, denn sie endet am Tüpfelrand.
Plasmodesmata kommen deshalb auch in Geweben mit sekundär verdickten Wänden vor. Die Verdickung unterbricht den Symplasten nicht, solange Tüpfel offen bleiben.
Desmotubulus
Das Innere eines Plasmodesmos ist nicht einfach mit Cytosol gefüllt. Durch seine Mitte zieht ein dünnes, röhrenförmiges Membranstück, der Desmotubulus. Er ist ein Fortsatz des Endoplasmatischen Retikulums. An beiden Enden geht er in das ER der jeweiligen Zelle über. Damit ist neben dem Cytoplasma auch das ER benachbarter Zellen verbunden.
Man kann sich den Plasmodesmos wie ein Rohr im Rohr vorstellen. Außen liegt die Plasmamembran, innen das ER-Röhrchen. Dazwischen bleibt eine schmale Cytoplasmahülse, durch die der größte Teil des Transports läuft. Speichenartige Proteine verbinden die beiden Membranen und gliedern die Hülse in feine Kanäle. Am Kanaleingang kann die Zelle Callose einlagern, ein β-1,3-Glucan. So verengt oder verschließt sie den Plasmodesmos.
Die Zuordnung der beiden Membranen wird im Examen gerne gefragt: Ausgekleidet ist der Kanal von der Plasmamembran, das ER bildet nur den zentralen Desmotubulus. Achte darauf, die Auskleidung nicht dem ER zuzuschreiben.
Das ER ist schon an der Entstehung beteiligt. Primäre Plasmodesmata bilden sich bei der Zellteilung, während die neue Wand angelegt wird.
- Phragmoplast: Ein Gerüst aus Mikrotubuli leitet Golgi-Vesikel in die Teilungsebene.
- Zellplatte: Die Vesikel verschmelzen zur Zellplatte, der Anlage der neuen Wand.
- Einschluss: ER-Stränge, die zwischen den Vesikeln liegen, werden umschlossen.
- Fertiger Kanal: Aus den ER-Strängen werden Desmotubuli, die Vesikelmembran wird zur durchgehenden Plasmamembran.
Sekundäre Plasmodesmata können später auch durch bereits bestehende Wände entstehen. Auch sie enthalten einen Desmotubulus.
Symplastischer Transport
Im Symplasten wandern Stoffe von Zelle zu Zelle, ohne eine Membran zu überqueren. Das gilt für Zucker, Aminosäuren, Ionen und Signalmoleküle. Kleine Moleküle diffundieren frei durch die Cytoplasmahülse. Im Ruhezustand liegt die Ausschlussgrenze grob bei 1 kDa.
Plasmodesmata sind aber regulierbar. Die Zelle kann sie erweitern oder mit Callose verengen. Erweitert lassen sie auch Makromoleküle durch, etwa Proteine wie Transkriptionsfaktoren oder RNA. Diese Durchlässigkeit bis hin zu Makromolekülen unterscheidet sie deutlich von gap junctions. Ein wichtiger Transportweg führt von den Geleitzellen in die Siebröhren des Phloems.
Diesen Weg nutzen auch Pflanzenviren. Besonders prüfungsrelevant ist, dass virale Nucleinsäuren die Plasmodesmata passieren können. Viele Viren codieren dafür ein Movement-Protein. Es bindet das virale Genom, weitet die Plasmodesmata und schleust die Nucleinsäure in die Nachbarzelle. Gut untersucht ist das beim Tabakmosaikvirus. So breitet sich eine Infektion symplastisch im Blatt aus, ohne dass das Virus die Zellwand erneut durchdringen muss. Wie sich Viren vermehren, behandelt die Seite zu Bau und Vermehrung von Viren.
Plasmodesmata verbinden ausschließlich Protoplasten von Pflanzenzellen. Bakterien übertragen Gene auf ganz anderem Weg, etwa über einen Sexpilus bei der Konjugation.
Quiz
Aussage 1
Primäre Plasmodesmata entstehen, wenn bei der Zellplattenbildung ER-Stränge zwischen den verschmelzenden Golgi-Vesikeln eingeschlossen werden.
Die eingeschlossenen ER-Stränge werden zu Desmotubuli. Das ER ist also an der Bildung der Plasmodesmata beteiligt.
Aussage 2
Die über Plasmodesmata verbundenen Protoplasten eines pflanzlichen Gewebes bilden zusammen den Symplasten.
Durchgehende Plasmamembran und durchgehendes Cytoplasma machen den Zellverband zu einer plasmatischen Einheit, dem Symplasten.
Aussage 3
Liegt ein Plasmodesmos in einem Tüpfel, ist er unmittelbar von Sekundärwand umgeben.
Im Tüpfel fehlt die Sekundärwand. Der Plasmodesmos durchquert die Schließhaut aus Primärwänden und Mittellamelle.
Aussage 4
Plasmodesmata lassen grundsätzlich nur Ionen und kleine Moleküle passieren, Proteine und RNA dagegen nie.
Plasmodesmata lassen sich erweitern. Dann passieren auch Makromoleküle wie Proteine und RNA.
Aussage 5
Pflanzenviren können ihre Nucleinsäure mithilfe von Movement-Proteinen über Plasmodesmata in Nachbarzellen schleusen.
Movement-Proteine binden das virale Genom und weiten die Plasmodesmata, sodass sich die Infektion symplastisch ausbreitet.
Aussage 6
Die Wand eines Plasmodesmos wird von einer Membran des Endoplasmatischen Retikulums gebildet.
Ausgekleidet ist der Kanal von der durchgehenden Plasmamembran. Das ER bildet nur den zentralen Desmotubulus.
Aussage 7
Der Desmotubulus steht auf beiden Seiten des Plasmodesmos mit dem ER der jeweiligen Zelle in Verbindung.
Der Desmotubulus ist ein ER-Fortsatz und verbindet so das ER benachbarter Zellen.
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