Gap junctions: Aufbau, Durchlässigkeit, elektrische Kopplung
Gap junctions sind Kanäle aus Connexinen, die das Zytoplasma benachbarter Zellen verbinden, kleine Teilchen durchlassen und Zellen wie die Herzmuskelzellen elektrisch koppeln.
Das Wichtigste in Kürze
- Gap junctions sind Kommunikationskontakte: interzelluläre Kanäle, die das Zytoplasma benachbarter Zellen direkt verbinden.
- Sechs Connexine bilden ein Connexon (Halbkanal einer Zelle), zwei Connexone benachbarter Zellen einen durchgehenden Kanal, dessen Wand aus Connexinen besteht.
- Durchlässig sind gap junctions für Ionen und kleine wasserlösliche Moleküle bis etwa 1000 g/mol wie cAMP oder Glucose, Proteine passieren nicht.
- Die Permeabilität ist regulierbar: hohes zytosolisches \(\ce{Ca^2+}\), niedriger pH oder Phosphorylierung schließen die Kanäle.
- Im Herzen koppeln gap junctions in den Glanzstreifen die Kardiomyozyten elektrisch zu einem funktionellen Synzytium, über das sich das Aktionspotential von Zelle zu Zelle ausbreitet.
- Zwischen Skelettmuskelfasern gibt es keine gap junctions, jede Faser wird über ihre eigene motorische Endplatte erregt.
Worum es geht
Gap junctions sind die Kommunikationskontakte tierischer Gewebe. Durch sie gelangen Ionen und kleine Moleküle direkt von einer Zelle in die nächste. Pharmazeutisch wichtig ist das vor allem am Herzen, denn ohne gap junctions würde sich die Erregung nicht über das Myokard ausbreiten.
Aufbau aus Connexonen
Gap junctions sind interzelluläre Kanäle. Sie verbinden das Zytoplasma zweier Nachbarzellen direkt miteinander. Funktionell zählen sie zu den Kommunikationskontakten, wie unter Zellkontakttypen eingeordnet. Gebaut sind sie ausschließlich aus kanalbildenden Membranproteinen.
Vom Connexin zum Kanal
Der Grundbaustein ist das Connexin. Dieses Membranprotein durchspannt die Plasmamembran mit vier Transmembrandomänen. Beim Menschen gibt es rund 20 verschiedene Connexine. Im Arbeitsmyokard überwiegt zum Beispiel Connexin 43.
Sechs Connexine lagern sich ringförmig zu einem Connexon zusammen. In seiner Mitte bleibt eine wassergefüllte Pore frei. Ein Connexon sitzt in der Membran einer einzigen Zelle. Es ist daher nur ein Halbkanal.
Erst wenn das Connexon einer Zelle auf ein Connexon der Nachbarzelle trifft, entsteht ein durchgehender Kanal. Die beiden Halbkanäle docken im schmalen Interzellularspalt von etwa 2 bis 4 nm aneinander. Man kann sich das wie zwei Rohrstücke vorstellen, die über einen engen Graben hinweg verschraubt werden. Die Wand dieser Röhre besteht vollständig aus Connexinen. Viele solcher Kanäle liegen dicht gepackt in Platten zusammen, den Nexus.
Den Aufbau solltest du sicher können: sechs Connexine bilden ein Connexon, zwei Connexone benachbarter Zellen einen Kanal. Achte darauf, dass ein Connexon nur der Halbkanal einer Zelle ist und der Kanal ein reiner Proteinkomplex ist, nicht aus Mikrotubuli aufgebaut.
Abgrenzung zu anderen Kontakten
Connexine sind spezifisch für gap junctions. Die anderen Zellkontakte nutzen ganz andere Proteine. Anders als Desmosomen verankern gap junctions auch keine Filamente des Zytoskeletts, denn sie dienen dem Austausch und nicht dem Halt.
| Kontakt | Funktion | Bauproteine |
|---|---|---|
| Gap junction | Kommunikation, Austausch von Ionen und kleinen Molekülen | Connexine |
| Tight junction | Verschluss des Interzellularspalts | Claudine, Occludin |
| Desmosom | mechanische Haftung | Cadherine (Desmoglein, Desmocollin), Anker an Intermediärfilamente |
Durchlässigkeit
Die Pore eines gap-junction-Kanals ist etwa 1,5 nm weit. Sie lässt Teilchen bis zu einer Molmasse von rund 1000 g/mol passieren. Was hindurchpasst, diffundiert passiv von einem Zytoplasma ins andere. Der Extrazellularraum wird dabei nie berührt.
Durch gap junctions gelangen vor allem:
- anorganische Ionen wie \(\ce{K+}\), \(\ce{Na+}\), \(\ce{Ca^2+}\) und \(\ce{Cl-}\)
- second messenger wie cAMP und \(\mathrm{IP_3}\)
- kleine wasserlösliche Metabolite wie Glucose, Aminosäuren und ATP
Makromoleküle bleiben ausgeschlossen. Proteine, Nucleinsäuren und Polysaccharide sind schlicht zu groß für die Pore. Gekoppelte Zellen teilen also ihre kleinen Signal- und Nährstoffe, behalten aber jede ihre eigenen Proteine. Diese Größengrenze wird im Examen gerne gefragt: Ionen und kleine hydrophile Moleküle passieren frei, Proteine dagegen nie.
Regulierbare Kanäle
Gap junctions sind keine starren Löcher. Ihre Permeabilität ist regulierbar, die Kanäle können sich öffnen und schließen. Zum Schließen führen vor allem:
- eine hohe zytosolische \(\ce{Ca^2+}\)-Konzentration
- ein niedriger pH-Wert
- die Phosphorylierung der Connexine durch Proteinkinasen
- eine große Spannungsdifferenz zwischen den gekoppelten Zellen
Der Nutzen zeigt sich bei einer Verletzung. Eine geschädigte Zelle verliert ihre Membranintegrität, und \(\ce{Ca^2+}\) strömt ein. Daraufhin schließen sich ihre gap junctions. Die kranke Zelle ist von den gesunden Nachbarn abgekoppelt, und der Schaden breitet sich nicht über das Gewebe aus.
Elektrische Kopplung
Weil Ionen die Kanäle passieren, fließt elektrischer Strom direkt von Zelle zu Zelle. Diese elektrische Kopplung verbindet die Membranpotentiale benachbarter Zellen. Depolarisiert eine Zelle, strömen positive Ionen in die Nachbarzelle und depolarisieren auch sie. Das geschieht fast ohne Verzögerung. Anders als an einer chemischen Synapse wird nämlich kein Transmitter freigesetzt.
Herzmuskel
Kardiomyozyten sind über gap junctions miteinander verbunden. Die Kanäle liegen in den Glanzstreifen (Disci intercalares), den treppenartigen Grenzen zwischen zwei Herzmuskelzellen. Dort teilen sich drei Kontakte die Arbeit. Desmosomen und Fasciae adhaerentes halten die Zellen mechanisch zusammen, damit sie bei der Kontraktion nicht auseinanderreißen. Die gap junctions koppeln sie elektrisch.
Erreicht ein Aktionspotential eine Herzmuskelzelle, fließt Strom über die gap junctions in die Nachbarzellen. Diese werden bis zur Schwelle depolarisiert und bilden selbst ein Aktionspotential. So breitet sich die Erregung von Zelle zu Zelle über das gesamte Myokard aus. Wie das Aktionspotential entsteht, erklärt Aktionspotential des Arbeitsmyokards. Wie die Erregung gezielt gelenkt wird, steht unter Erregungsleitungssystem.
Ein Verband aus getrennten Einzelzellen, die über gap junctions elektrisch gekoppelt sind und sich deshalb wie eine einzige große Zelle verhalten. Das Myokard ist das klassische Beispiel: Vorhöfe und Kammern kontrahieren jeweils als Einheit.
Die Weiterleitung des Aktionspotentials im Herzen ist besonders prüfungsrelevant, denn sie läuft allein über die gap junctions. Desmosomen sorgen im Glanzstreifen nur für Halt. Tight junctions haben mit der Erregungsausbreitung nichts zu tun, denn sie dichten Epithelien ab und koppeln Zellen nicht elektrisch. Umgekehrt tragen gap junctions nichts zur Barrierefunktion von Epithelien bei.
Skelettmuskel im Vergleich
Zwischen Skelettmuskelfasern sind keine gap junctions ausgebildet. Jede Faser wird einzeln über ihre eigene motorische Endplatte erregt. So kann das Nervensystem genau so viele Fasern aktivieren, wie für die gewünschte Kraft nötig sind. Elektrisch gekoppelt sind dagegen viele glatte Muskeln, etwa in Darm und Uterus, sowie manche Nervenzellen an elektrischen Synapsen.
Die Skelettmuskelfaser ist ein echtes Synzytium: Sie entsteht durch Verschmelzen vieler Myoblasten und besitzt viele Kerne in einem gemeinsamen Zytoplasma. Das Myokard besteht dagegen aus einzelnen, durch Membranen getrennten Zellen und ist nur funktionell ein Synzytium.
Quiz
Aussage 1
cAMP und \(\ce{Ca^2+}\)-Ionen können über gap junctions direkt in die Nachbarzelle gelangen.
Gap junctions lassen Ionen und kleine wasserlösliche Moleküle bis etwa 1000 g/mol passieren, dazu gehören second messenger wie cAMP.
Aussage 2
Über gap junctions können Enzyme aus einer Zelle in die benachbarte Zelle diffundieren.
Enzyme sind Proteine und damit zu groß für die Pore. Über gap junctions werden nur Ionen und kleine Moleküle ausgetauscht.
Aussage 3
Ein einzelnes Connexon aus sechs Connexinen verbindet bereits das Zytoplasma zweier Nachbarzellen.
Ein Connexon sitzt in der Membran nur einer Zelle und ist ein Halbkanal. Erst zwei Connexone benachbarter Zellen bilden zusammen den durchgehenden Kanal.
Aussage 4
Desmosomen sind wie gap junctions aus Connexin-Untereinheiten aufgebaut.
Connexine sind spezifisch für gap junctions. Desmosomen bestehen aus Cadherinen wie Desmoglein und Desmocollin und verankern Intermediärfilamente.
Aussage 5
Im Herzmuskel breitet sich das Aktionspotential über die gap junctions der Glanzstreifen von Zelle zu Zelle aus.
Die gap junctions koppeln die Kardiomyozyten elektrisch zu einem funktionellen Synzytium. Desmosomen und Fasciae adhaerentes sorgen im Glanzstreifen nur für mechanischen Halt.
Aussage 6
Ein starker Anstieg der zytosolischen \(\ce{Ca^2+}\)-Konzentration in einer geschädigten Zelle führt zum Schließen ihrer gap junctions.
Die Permeabilität ist regulierbar. Hohes \(\ce{Ca^2+}\) schließt die Kanäle und koppelt die geschädigte Zelle von ihren gesunden Nachbarn ab.
Aussage 7
Benachbarte Skelettmuskelfasern sind wie Herzmuskelzellen über gap junctions elektrisch gekoppelt.
Zwischen Skelettmuskelfasern gibt es keine gap junctions. Jede Faser wird einzeln über ihre motorische Endplatte erregt.
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