Parasexualität, Plasmide und Konjugation
Wie Bakterien ohne Meiose Gene austauschen, was Plasmide sind und wie F-Plasmid und Hfr-Zellen das Ergebnis der Konjugation bestimmen.
Das Wichtigste in Kürze
- Parasexualität ist die Neukombination bakterieller Gene ohne Meiose und ohne Zygote, und zwar durch Konjugation, Transformation und Transduktion.
- Plasmide sind extrachromosomale, meist ringförmige, doppelsträngige DNA-Moleküle mit eigenem Replikationsursprung. Sie kommen auch bei Eukaryoten wie Hefen vor und können Toxin- oder Resistenzgene tragen.
- Bei der Konjugation überträgt ein Donor über Sexpilus und Plasmabrücke einen DNA-Einzelstrang auf den Rezipienten, und beide Zellen synthetisieren den Gegenstrang.
- Nach \(\mathrm{F^+} \times \mathrm{F^-}\) sind beide Zellen \(\mathrm{F^+}\). Ein Hfr-Bakterium trägt den F-Faktor im Chromosom und überträgt chromosomale Gene, der Empfänger bleibt meist \(\mathrm{F^-}\).
- Konjugation funktioniert auch über Art- und Gattungsgrenzen, und das Ti-Plasmid von Agrobacterium tumefaciens bringt T-DNA sogar in Pflanzenzellen.
Worum es geht
Bakterien tauschen Gene ohne geschlechtliche Fortpflanzung aus und erwerben so neue Eigenschaften, etwa eine Resistenz gegen Ampicillin. Der wichtigste Weg dafür ist die Konjugation, bei der Plasmide von Zelle zu Zelle wandern. Sie erklärt, warum sich Resistenz- und Toxingene so rasch zwischen Erregern verbreiten.
Parasexualität im Überblick
Bakterien vermehren sich ungeschlechtlich durch Zweiteilung. Trotzdem tauschen sie Erbgut aus und kombinieren dadurch Eigenschaften neu. Diese Vorgänge fasst man unter dem Begriff Parasexualität zusammen.
Neukombination von Erbinformation ohne Meiose und ohne Verschmelzung zweier Zellen zu einer Zygote. Bei Bakterien geschieht sie durch Konjugation, Transformation und Transduktion.
Die drei Wege unterscheiden sich darin, wie die DNA in die Empfängerzelle gelangt:
| Prozess | Weg der DNA | Voraussetzung |
|---|---|---|
| Konjugation | direkt von Zelle zu Zelle über einen Sexpilus | Zellkontakt, Donor mit konjugativem Plasmid |
| Transformation | Aufnahme freier DNA aus der Umgebung | kompetente Empfängerzelle |
| Transduktion | ein Bakteriophage bringt Bakterien-DNA in eine neue Zelle | passender Phage |
Transformation und Transduktion behandelt die Einheit Transformation und Transduktion. In allen drei Fällen gibt es keine Befruchtung. Eine Zelle erhält nur ein Stück fremder DNA. Dieses wird eingebaut oder bleibt als Plasmid erhalten. Deshalb folgt auf eine Konjugation auch keine Meiose, und Eubakterien kennen keine Fortpflanzung mit Zygote.
Nicht jeder Vorgang an der DNA ist ein Austausch. Transkription, also die Synthese von mRNA, und Translation dienen der Genexpression in der eigenen Zelle. Auch Geißeln übertragen keine DNA, sie dienen der Fortbewegung. Im Labor lassen sich Bakterien zusätzlich durch Protoplastenfusion kombinieren. Man entfernt die Zellwand, etwa mit Lysozym, und bringt die wandlosen Protoplasten zum Verschmelzen.
Plasmide
Neben dem großen ringförmigen Chromosom im Nucleoid besitzen viele Bakterien kleinere DNA-Moleküle. Diese Plasmide liegen extrachromosomal im Cytoplasma. Sie bestehen aus doppelsträngiger DNA, nicht aus RNA, und sind meist ringförmig geschlossen. Plasmid und Chromosom sind also keine Synonyme. Das Chromosom trägt die lebensnotwendigen Gene, ein Plasmid meist eine Zusatzausstattung.
Entscheidend ist der eigene Replikationsursprung (ori). An ihm startet die Verdopplung unabhängig von der Replikation des Chromosoms. Die Enzyme dafür stellt die Wirtszelle, der Ablauf entspricht der DNA-Replikation. Ein Plasmid gleicht einem Untermieter, der die Küche des Vermieters nutzt, aber seinen eigenen Takt hat. Manche Plasmide liegen in vielen Kopien pro Zelle vor, andere nur in einer oder zwei.
Welche Gene ein Plasmid trägt, bestimmt seinen Nutzen für die Zelle:
- Resistenzgene gegen Antibiotika, typisch für R-Plasmide
- Toxingene, etwa für Enterotoxine enterotoxischer E. coli oder das Milzbrandtoxin von Bacillus anthracis (mehr zu Exotoxinen)
- tra-Gene und eine Startstelle oriT bei konjugativen Plasmiden, die sich selbst übertragen können
Plasmide müssen nicht frei bleiben. Durch Rekombination können sie sich in das Bakterienchromosom integrieren und werden dann mit ihm repliziert. Was das bewirkt, zeigt der Abschnitt zum F-Faktor. Plasmide gibt es auch bei Eukaryoten: Die Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae trägt das 2-µm-Plasmid. In der Gentechnik dienen Plasmide als Vektoren. Man baut ein fremdes Gen ein, etwa das für Humaninsulin, und lässt es von E. coli vermehren und ablesen. Details dazu stehen unter molekularbiologische Methoden.
Konjugation über Sexpili
Die Konjugation ist der parasexuelle Weg mit direktem Zellkontakt. Ein Donor überträgt DNA gerichtet auf einen Rezipienten. Die Information fließt also nur in eine Richtung. Voraussetzung ist ein Sexpilus. Das ist ein dünner Fortsatz aus Protein, den die tra-Gene eines konjugativen Plasmids codieren.
- Kontakt: Der Sexpilus des Donors heftet sich an die Oberfläche des Rezipienten.
- Annäherung: Der Pilus zieht sich zurück und bringt beide Zellen dicht zusammen. Es entsteht eine Plasmabrücke.
- Einzelstrangschnitt: Das Enzym Relaxase schneidet einen DNA-Strang des Plasmids am oriT.
- Transfer: Dieser Einzelstrang wandert mit dem 5′-Ende voran durch die Brücke in den Rezipienten.
- Ergänzung: In beiden Zellen wird der komplementäre Strang synthetisiert. Danach trägt jede Zelle ein vollständiges, doppelsträngiges Plasmid.
Dass in Donor und Empfänger DNA repliziert wird, wird im Examen gerne gefragt. Der Donor verliert sein Plasmid nicht, weil er den abgegebenen Strang sofort neu synthetisiert. Das Plasmid wird also kopiert statt verschenkt. Besonders häufig konjugieren Enterobakterien wie E. coli, Salmonella und Klebsiella.
Der Sexpilus überträgt DNA, die Geißel dient der Bewegung. Gap Junctions sind Zellverbindungen tierischer Gewebe und an der Konjugation nicht beteiligt. DNA-Übertragung über Pili ist Konjugation, denn Transduktion braucht einen Phagen und Transformation freie DNA.
F-Faktor und Hfr-Bakterien
Der bekannteste konjugative Faktor ist der F-Faktor (Fertilitätsfaktor) von E. coli. Er ist ein Plasmid von rund 100 kb und trägt unter anderem die Gene für den Sexpilus. Bakterien mit freiem F-Plasmid heißen \(\mathrm{F^+}\) und können als Donor auftreten. Bakterien ohne F-Faktor heißen \(\mathrm{F^-}\). Sie bilden keinen Sexpilus und sind nur Empfänger.
Bei der Kreuzung \(\mathrm{F^+} \times \mathrm{F^-}\) wandert eine Kopie des F-Plasmids komplett hinüber. Weil beide Zellen den fehlenden Strang ergänzen, sind danach beide \(\mathrm{F^+}\). Der Empfänger wird so selbst zum Donor. Chromosomale Gene gelangen dabei normalerweise nicht hinüber.
Das ändert sich, wenn sich das F-Plasmid durch Rekombination in das Bakterienchromosom einbaut. Es entsteht ein Hfr-Bakterium, benannt nach high frequency of recombination. Der Transfer beginnt nun am oriT mitten im Chromosom. Ein Teil des F-Faktors geht voraus, dann folgen chromosomale Gene in fester Reihenfolge. Der Empfänger erhält so chromosomale DNA des Hfr-Bakteriums und baut sie durch Rekombination in sein eigenes Chromosom ein.
Das ganze Chromosom zu übertragen dauert bei E. coli etwa 100 Minuten. So lange halten die Zellen fast nie zusammen. Die Brücke reißt meist vorher ab, und der Rest des F-Faktors am Ende kommt nicht an. Deshalb bleibt der Empfänger in der Regel \(\mathrm{F^-}\). Unterbricht man die Paarung gezielt nach festen Zeiten, lässt sich die Lage von Genen auf dem Chromosom kartieren.
| Zelltyp | F-Faktor | Rolle bei der Konjugation |
|---|---|---|
| \(\mathrm{F^-}\) | fehlt | nur Empfänger |
| \(\mathrm{F^+}\) | freies Plasmid | Donor, überträgt das F-Plasmid |
| Hfr | ins Chromosom integriert | Donor, überträgt chromosomale Gene |
Wird im Examen gerne gefragt: Nach \(\mathrm{F^+} \times \mathrm{F^-}\) sind beide Zellen \(\mathrm{F^+}\). Nach \(\mathrm{Hfr} \times \mathrm{F^-}\) trägt der Empfänger neue chromosomale Gene, bleibt aber meist \(\mathrm{F^-}\).
Anders als die Konjugation setzt die Transduktion keinen F-Faktor voraus, denn dort transportiert ein Phage die DNA.
Übertragung über Artgrenzen
Plasmide wechseln von Donorzellen in Akzeptorzellen. Bei Enterobakterien geschieht das vor allem durch Konjugation von Zelle zu Zelle. Die Partner müssen dabei nicht derselben Art oder Gattung angehören. Ein Plasmid aus E. coli kann etwa in Klebsiella oder Shigella gelangen. Neben der Konjugation kann auch ein Phage ein Plasmid per Transduktion mitnehmen.
Das hat direkte Folgen für die Therapie. Resistenzgene wandern so zwischen verschiedenen Erregern im Darm und im Krankenhaus hin und her. Konjugative R-Plasmide sind deshalb ein Hauptweg, auf dem sich Mehrfachresistenzen ausbreiten.
Selbst die Grenze zum Pflanzenreich überwinden bakterielle Plasmide. Das Bodenbakterium Agrobacterium tumefaciens besitzt das Ti-Plasmid (tumorinduzierend). Ein Abschnitt davon, die T-DNA, gelangt über einen konjugationsähnlichen Mechanismus in verletzte Pflanzenzellen. Dort wird sie ins Pflanzengenom eingebaut. Die Pflanzenzelle bildet dann die Phytohormone Auxin und Cytokinin sowie Opine, die nur das Bakterium verwerten kann. Es wächst ein Tumor, die Wurzelhalsgalle.
In der grünen Gentechnik ersetzt man die Tumorgene der T-DNA durch ein Wunschgen. So schleust Agrobacterium fremde Gene gezielt in Kulturpflanzen ein.
Quiz
Aussage 1
Bei der Konjugation gibt der Donor sein Plasmid an den Rezipienten ab und besitzt es danach nicht mehr.
DNA wird in beiden Zellen repliziert. Der Donor ergänzt den abgegebenen Strang sofort, beide Zellen tragen danach das Plasmid.
Aussage 2
Plasmide replizieren sich nur gemeinsam mit dem Bakterienchromosom, da ihnen ein eigener Replikationsursprung fehlt.
Freie Plasmide besitzen einen eigenen Replikationsursprung (ori) und werden unabhängig vom Chromosom repliziert.
Aussage 3
Ein Sexpilus ist eine Proteinstruktur, über die zwei Bakterien in direkten Kontakt treten und DNA austauschen.
Der Sexpilus stellt den Kontakt zum Rezipienten her, zieht die Zellen zusammen und ermöglicht den DNA-Transfer über eine Plasmabrücke.
Aussage 4
Bei Eubakterien folgt auf eine Konjugation eine Meiose, in der die übertragenen Gene neu verteilt werden.
Parasexuelle Prozesse kombinieren Gene ohne Meiose neu. Der Empfänger baut übertragene DNA durch Rekombination ein oder behält sie als Plasmid.
Aussage 5
Nach der Konjugation eines \(\mathrm{F^+}\)-Bakteriums mit einem \(\mathrm{F^-}\)-Bakterium besitzen beide Zellen ein F-Plasmid.
Das F-Plasmid wird als Einzelstrang übertragen und in beiden Zellen zum Doppelstrang ergänzt. Danach sind beide \(\mathrm{F^+}\).
Aussage 6
Damit ein Plasmid durch Konjugation übertragen werden kann, müssen Donor und Empfänger nicht zur selben Gattung gehören.
Konjugation funktioniert über Art- und Gattungsgrenzen hinweg, etwa von E. coli auf Klebsiella.
Aussage 7
Ein \(\mathrm{F^-}\)-Bakterium, das mit einem Hfr-Bakterium konjugiert, wird dadurch in der Regel selbst zum Hfr-Bakterium.
Der Empfänger erhält chromosomale Gene, aber die Brücke reißt meist ab, bevor der Rest des F-Faktors ankommt. Er bleibt in der Regel \(\mathrm{F^-}\).
Aussage 8
Plasmide sind auf Prokaryoten beschränkt.
Auch Eukaryoten besitzen Plasmide, etwa die Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae mit dem 2-µm-Plasmid.
Fehler entdeckt oder eine Idee? Wir verbessern die Inhalte laufend. Melde es uns gerne über dieses Formular ❤️
Teile der Inhalte wurden mithilfe von KI-Systemen erstellt und werden fortlaufend redaktionell geprüft. Trotz Sorgfalt können Fehler enthalten sein. Wichtige Informationen bitte anhand offizieller Quellen prüfen. Relaxed ins Stex ist ein unabhängiges Angebot und steht in keiner Kooperation mit dem IMPP. Das Angebot ist weder vom IMPP autorisiert noch mit diesem verbunden.