Mitosephasen, Spindelapparat und Cytokinese
Die fünf Phasen der Kernteilung, die Arbeit der Mikrotubulispindel, die Cytokinese bei Tier und Pflanze und die Wirkung der Spindelgifte Colchicin und Vinca-Alkaloide.
Das Wichtigste in Kürze
- Die Mitose ist die Kernteilung mit den Phasen Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Die Cytokinese teilt das Cytoplasma.
- In der Prophase kondensieren die Chromosomen und werden lichtmikroskopisch sichtbar. Zu Beginn der Kernteilung lösen sich Kernhülle und Nucleolus auf.
- Die Spindel besteht aus Mikrotubuli, geht in tierischen Zellen von den Centrosomen aus und heftet sich in der Prometaphase an die Kinetochoren.
- In der Metaphase liegen die Chromosomen in der Äquatorialebene. In der Anaphase wandern einzelne Chromatiden zu den Polen.
- Pflanzen bilden die Zellplatte aus fusionierenden Golgi-Vesikeln unter Beteiligung von Mikrotubuli.
- Colchicin und die Vinca-Alkaloide verhindern die Spindelbildung und arretieren in der Metaphase. Colchicin kann Endomitosen auslösen.
Worum es geht
Die Mitose verteilt die verdoppelten Chromosomen exakt auf zwei Tochterkerne. Sie bildet die M-Phase des Zellzyklus. Für die Pharmazie ist sie wichtig, weil Zytostatika wie Vincristin gezielt die Teilungsspindel angreifen.
Ablauf der Mitose im Überblick
Die Mitose folgt auf die Interphase, in der die DNA verdoppelt wurde. Sie läuft in fünf Phasen ab: Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Streng genommen ist sie nur die Kernteilung. Die Teilung des Cytoplasmas heißt Cytokinese und ist ein eigener Vorgang, der sich mit dem Ende der Mitose überlappt.
Drei Strukturen tauchen immer wieder auf. Das Centromer hält die beiden Schwesterchromatiden zusammen. Dort sitzt das Kinetochor, ein Proteinkomplex, an dem die Spindel angreift. Das Centrosom organisiert in tierischen Zellen die Mikrotubuli.
Pro, Prometa, Meta, Ana, Telo: verdichten, anheften, aufreihen, trennen, neu aufbauen.
Prophase und Prometaphase
In der Interphase und auch in der S-Phase liegt das Chromatin locker vor. Einzelne Chromosomen sind dann im Lichtmikroskop nicht erkennbar. In der Prophase spiralisiert sich das Chromatin. Die Chromosomen verkürzen sich und werden lichtmikroskopisch sichtbar. Während der Mitose ist sogar das sonst lockere Euchromatin maximal kondensiert, ähnlich wie ein aufgewickeltes Kabel, das sich leichter transportieren lässt.
Zu Beginn der Kernteilung lösen sich Kernhülle und Nucleolus auf. Der Zerfall der Kernhülle markiert die Prometaphase. Erst danach erreichen Spindelfasern die Chromosomen direkt, nicht etwa durch die Kernporen. In der Metaphase ist die Kernhülle also längst fragmentiert. Umgekehrt entspiralisieren sich die Chromosomen in der Telophase wieder.
Spindelapparat
Der Spindelapparat besteht aus Mikrotubuli. In tierischen Zellen geht er in der Regel von den beiden Centrosomen aus, die an die Zellpole wandern. In der Prometaphase heften sich Spindel-Mikrotubuli an die Kinetochoren der Schwesterchromatiden. Die Mikrotubuli bewegen danach die Chromosomen und später die einzelnen Chromatiden.
Wird im Examen gerne gefragt: Die Spindel besteht aus Mikrotubuli, nicht aus Aktinfilamenten. Sie geht in tierischen Zellen von den Centrosomen aus und transportiert Chromosomen wie Chromatiden während der Kernteilung.
Metaphase
In der Metaphase ordnen sich die Chromosomen in der Äquatorialebene an, der gedachten Mittelebene zwischen beiden Spindelpolen. Jedes Metaphasechromosom besteht aus zwei Schwesterchromatiden mit bereits replizierter DNA. Die beiden Kinetochoren zeigen zu entgegengesetzten Polen.
Anaphase
In der Anaphase trennen sich die Centromere. Die Spindel zieht die Chromatiden zu den gegenüberliegenden Polen. So erhält jede künftige Tochterzelle einen vollständigen Satz. Diese Trennung geschieht in der Anaphase, nicht erst in Telophase oder Cytokinese.
Jedes Anaphase-Chromosom besteht nur noch aus einer Chromatide mit einem Kinetochor und hängt an der Spindel. Centriolen trägt es nicht, denn diese liegen in den Centrosomen an den Spindelpolen.
Telophase und Cytokinese
In der Telophase bilden sich um beide Chromosomensätze neue Kernhüllen, und die Chromosomen entspiralisieren sich. Die Cytokinese beginnt dabei bereits während der Mitose. Tierische Zellen schnüren sich mit einem kontraktilen Ring aus Aktin und Myosin ein.
Pflanzenzellen können sich wegen der starren Wand nicht einschnüren. Bei Höheren Pflanzen reichern sich nach der Kernteilung Golgi-Vesikel in der Äquatorialebene an. In der Telophase verschmelzen sie zur Zellplatte und liefern die neuen Plasmamembranen. Mikrotubuli lenken die Vesikel und sind an der frühen Zellplatte beteiligt. Es handelt sich um Membranfusion, nicht um eine von Polymerasen katalysierte Synthese.
Mitosehemmstoffe
Die Alkaloide Colchicin aus der Herbstzeitlosen sowie Vinblastin und Vincristin aus Catharanthus roseus (Apocynaceae) sind klassische Spindelgifte. Sie wirken auf die Tubulinaggregation, wie in der Einheit zu Mikrotubuli und Mitosehemmstoffen erklärt. Ohne funktionsfähige Spindel bleiben die Chromosomen in der Metaphase stehen. Das betrifft Mitose und Meiose gleichermaßen.
Ein Stoff, der die Ausbildung des Spindelapparats verhindert und so die Chromosomenverteilung blockiert.
Die DNA-Replikation hemmen diese Stoffe nicht, und sie lösen sie auch nicht aus. Auch die Kernmembran kann sich trotz Colchicin neu bilden. Verdoppeln sich die Chromosomen dann ohne Kernteilung, spricht man von Endomitose. Sie führt zu polyploiden Zellen.
Quiz
Aussage 1
Die Kernhülle zerfällt erst in der Anaphase, wenn die Chromatiden auseinanderweichen.
Die Kernhülle löst sich zu Beginn der Kernteilung auf. In der Metaphase ist sie bereits fragmentiert.
Aussage 2
Colchicin verhindert die Ausbildung des Spindelapparats, sodass die Chromosomen in der Metaphase stehen bleiben.
Als Spindelgift greift Colchicin an der Tubulinaggregation an. Ohne Spindel kommt die Mitose in der Metaphase zum Stillstand.
Aussage 3
In tierischen Zellen geht die Mitosespindel in der Regel von den Centrosomen aus.
Die Centrosomen wandern an die Pole und organisieren dort die Spindel-Mikrotubuli.
Aussage 4
Ein Anaphase-Chromosom besteht aus zwei Schwesterchromatiden, die am Centromer zusammenhängen.
In der Anaphase sind die Centromere getrennt. Jedes Chromosom besteht aus einer Chromatide mit einem Kinetochor.
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