Motorische Endplatte: Bau und Acetylcholin-Freisetzung
Die motorische Endplatte ist die chemische Synapse zwischen Motoneuron und Skelettmuskelfaser, an der Acetylcholin aus Vesikeln calciumabhängig freigesetzt wird.
Das Wichtigste in Kürze
- Die motorische Endplatte ist die chemische Synapse zwischen einem Motoneuron und einer Skelettmuskelfaser der Willkürmotorik.
- Glatte Muskulatur und Herzmuskel werden vegetativ innerviert und besitzen keine Endplatten.
- Eine Skelettmuskelfaser hat in der Regel nur eine Endplatte, ein Motoneuron versorgt aber viele Fasern.
- Acetylcholin ist der einzige Transmitter der Endplatte. Es wird in der Nervenendigung durch Cholin-Acetyltransferase gebildet und in Vesikeln gespeichert.
- Depolarisation öffnet spannungsgesteuerte \(\ce{Ca^2+}\)-Kanäle. Der \(\ce{Ca^2+}\)-Einstrom löst die quantale Exocytose aus, danach diffundiert ACh über den Spalt.
Worum es geht
Jede willkürliche Bewegung beginnt damit, dass ein Nerv seinen Muskel erregt. Diese Übertragung geschieht an der motorischen Endplatte durch Acetylcholin. Ihr Verständnis ist die Grundlage für Arzneistoffe wie Muskelrelaxanzien und Acetylcholinesterase-Hemmer.
Erregung vom Nerv zum Muskel
Ein Motoneuron ist eine Nervenzelle, deren Axon direkt zu Skelettmuskelfasern zieht. Sein Zellkörper liegt im Vorderhorn des Rückenmarks oder in motorischen Hirnnervenkernen. Das lange, myelinisierte Axon leitet Aktionspotentiale schnell und saltatorisch bis in die Peripherie. Kurz vor dem Muskel verzweigt es sich, und jeder Zweig endet auf einer eigenen Muskelfaser.
Dort springt die Erregung nicht elektrisch über. Sie wird chemisch übertragen, wie an jeder chemischen Synapse. Der Ablauf verteilt sich auf drei Orte:
- Präsynaptisch: Das Aktionspotential erreicht die Axonendigung und löst die Freisetzung des Transmitters aus.
- Synaptischer Spalt: Der Transmitter überquert den schmalen Spalt zwischen Nerv und Muskel.
- Subsynaptisch: Der Transmitter bindet an Rezeptoren der Muskelmembran und erregt die Faser.
Die ersten beiden Schritte folgen hier. Was an der Muskelmembran geschieht, erklärt die Einheit zu Rezeptor und Endplattenpotential.
Definition und Bau
Die Kontaktstelle zwischen der Axonendigung eines Motoneurons und einer Skelettmuskelfaser hat einen eigenen Namen.
Die motorische oder neuromuskuläre Endplatte ist die chemische Synapse, an der die Erregung von einem Motoneuron auf eine Skelettmuskelfaser übertragen wird. Die so versorgten Muskeln gehören zur Willkürmotorik.
Der Begriff ist eng gefasst. Glatte Muskulatur, etwa in Darm und Gefäßen, besitzt keine Endplatten. Auch der Herzmuskel wird nicht über Endplatten erregt. Beide versorgt das vegetative Nervensystem, dessen postganglionäre Fasern ihre Transmitter eher diffus aus Auftreibungen abgeben. Mehr dazu steht bei der Regulation glatter Muskulatur. Skelettmuskelfasern erhalten dagegen keine postganglionär-vegetative Innervation. Sie hängen allein am Motoneuron. Trifft ein Axonende auf eine andere Nervenzelle, ist das eine neuronale Synapse und keine Endplatte.
Eine Endplatte je Faser
Eine Skelettmuskelfaser besitzt in der Regel nur eine einzige Endplatte. Sie liegt meist etwa in der Mitte der Faser. Das genügt, denn jede Übertragung an der Endplatte löst ein Muskelaktionspotential aus. Es breitet sich über die ganze Fasermembran aus und erreicht über die T-Tubuli auch das Faserinnere.
Umgekehrt versorgt ein Motoneuron über seine Axonverzweigungen viele Muskelfasern. Man kann sich das wie einen Baum vorstellen: Er trägt viele Äste, aber jedes Blatt hängt an genau einem Stiel.
Endplatte im Schema erkennen
Im Schema findest du die Endplatte am Ende des Axons. Dort verzweigt es sich und liegt der Muskelfaser flach auf. Das Motoneuron erkennst du an Soma mit Dendriten und einem myelinisierten Axon mit Ranvier-Schnürringen. Die Skelettmuskelfaser zeigt Querstreifung und viele Zellkerne, wie im Bau der Skelettmuskelfaser beschrieben.
Acetylcholin als Transmitter
Der einzige Transmitter der motorischen Endplatte ist Acetylcholin (ACh). Das gilt für jedes Motoneuron der Willkürmotorik, gleich ob es Augen-, Bein- oder Atemmuskeln versorgt. Die Skelettmuskelfaser hat damit nur einen Botenstoff, der ihre Kontraktion auslöst.
Anders die glatte Muskulatur: Sie reagiert auf mehrere Botenstoffe, etwa Noradrenalin, Acetylcholin und Hormone. Noradrenalin ist der Transmitter postganglionärer sympathischer Neurone und wirkt deshalb nicht an der Endplatte. Glutamat erregt viele Synapsen im ZNS, überträgt aber nicht auf den Skelettmuskel. Einen Überblick gibt die Einheit zu Neurotransmittern und Rezeptoren.
Synthese und Speicherung
Acetylcholin entsteht direkt in der präsynaptischen Nervenendigung. Das Enzym Cholin-Acetyltransferase überträgt die Acetylgruppe von Acetyl-CoA auf Cholin:
\[\text{Acetyl-CoA} + \text{Cholin} \xrightarrow{\text{Cholin-Acetyltransferase}} \text{Acetylcholin} + \text{CoA}\]
Das Enzym selbst stammt aus dem Zellkörper und gelangt durch axonalen Transport in die Endigung. Das Acetylcholin wird dagegen nicht im Soma im ZNS gebildet. Der Weg durch ein bis zu einem Meter langes Axon wäre für den Nachschub viel zu langsam.
Ein Transporter pumpt das fertige ACh im Austausch gegen Protonen in synaptische Vesikel. Dort bleibt es präsynaptisch gespeichert, bis ein Aktionspotential eintrifft.
Freisetzung
Die Freisetzung übersetzt ein elektrisches Signal in ein chemisches. Den Schlüssel dazu bildet \(\ce{Ca^2+}\). Außen liegt freies \(\ce{Ca^2+}\) bei etwa 1 mmol/L, im Cytosol nur bei rund 0,1 µmol/L. Dieser steile Gradient treibt den Einstrom an, sobald sich Kanäle öffnen.
- Depolarisation: Das Aktionspotential erreicht die Axonendigung und depolarisiert die präsynaptische Membran.
- Kanalöffnung: Spannungsgesteuerte \(\ce{Ca^2+}\)-Kanäle an den aktiven Zonen der präsynaptischen Membran öffnen sich.
- Calciumeinstrom: \(\ce{Ca^2+}\) strömt ein, die cytosolische \(\ce{Ca^2+}\)-Konzentration im Axonende steigt stark an.
- Exocytose: \(\ce{Ca^2+}\) bindet an Sensorproteine der Vesikel. Diese verschmelzen mit der präsynaptischen Membran und entleeren ihr ACh in den Spalt.
- Diffusion: Acetylcholin diffundiert über den etwa 50 nm breiten synaptischen Spalt zur Muskelmembran.
Die Vesikelfusion folgt dem allgemeinen Prinzip der Exocytose. Ohne \(\ce{Ca^2+}\) in der Außenlösung bleibt sie aus, selbst wenn Aktionspotentiale eintreffen.
Quantale Freisetzung bedeutet, dass ein Transmitter in festen Portionen abgegeben wird. Ein Quant entspricht dem Inhalt eines Vesikels, bei ACh einige tausend Moleküle.
Ein einzelnes Aktionspotential entleert gleichzeitig mehrere hundert Vesikel. Die freigesetzte Menge ist deshalb stets ein ganzzahliges Vielfaches eines Quants. Auch in Ruhe verschmilzt gelegentlich ein einzelnes Vesikel spontan.
ACh verlässt die Endigung also durch Exocytose und überquert den Spalt durch Diffusion. Kanalproteine transportieren es dabei nicht. Auch in die Muskelzelle tritt es nicht ein. Es bindet außen an nikotinische Rezeptoren der gefalteten subsynaptischen Membran.
Quiz
Aussage 1
Eine Skelettmuskelfaser besitzt in der Regel nur eine einzige neuromuskuläre Endplatte.
Eine Endplatte genügt, weil das dort ausgelöste Muskelaktionspotential sich über die ganze Faser ausbreitet.
Aussage 2
Acetylcholin gelangt nach der Freisetzung durch Diffusion über den synaptischen Spalt zur Muskelmembran.
ACh wird durch Exocytose freigesetzt und überquert den Spalt durch Diffusion, ohne Beteiligung von Kanalproteinen.
Aussage 3
Der Einstrom von \(\ce{Ca^2+}\) durch spannungsgesteuerte Kanäle in die Axonendigung löst die Exocytose der Acetylcholin-Vesikel aus.
Die Depolarisation öffnet die \(\ce{Ca^2+}\)-Kanäle, der Anstieg des cytosolischen \(\ce{Ca^2+}\) führt zur Vesikelfusion.
Aussage 4
Herzmuskelzellen werden über motorische Endplatten erregt.
Endplatten gibt es nur an Skelettmuskelfasern. Herzmuskel und glatte Muskulatur werden vegetativ innerviert.
Aussage 5
Motoneurone, die die Beinmuskulatur versorgen, verwenden Noradrenalin als Transmitter.
Alle Motoneurone der Willkürmotorik verwenden unabhängig von der Körperregion Acetylcholin. Noradrenalin ist der Transmitter postganglionärer sympathischer Neurone.
Aussage 6
Das in den Vesikeln gespeicherte Acetylcholin wird im Zellkörper des Motoneurons im ZNS synthetisiert und axonal zur Endigung transportiert.
Acetylcholin entsteht direkt in der präsynaptischen Nervenendigung. Nur das Enzym Cholin-Acetyltransferase stammt aus dem Zellkörper.
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