Lipolyse, Fettsäureaktivierung und Carnitin-Transport
Wie Fettsäuren aus Triglyceriden freigesetzt, mit Coenzym A aktiviert und mithilfe von Carnitin in die Mitochondrienmatrix gebracht werden.
Das Wichtigste in Kürze
- Vor der β-Oxidation werden Fettsäuren durch Lipolyse freigesetzt, zu Acyl-CoA aktiviert und in die Mitochondrienmatrix gebracht.
- Die Lipolyse spaltet Triglyceride hydrolytisch, zuerst zu Diglycerid und Fettsäure.
- Die Acyl-CoA-Synthetase bildet unter ATP-Verbrauch einen Thioester mit Coenzym A, dabei entstehen AMP und Pyrophosphat.
- Pantothensäure ist als Baustein von Coenzym A an der Aktivierung beteiligt.
- Langkettige Fettsäuren gelangen über Carnitin mit CPT I, Translokase und CPT II durch zwei Membranen in die Matrix.
Worum es geht
Bevor eine Fettsäure Energie liefert, muss sie drei Vorbereitungen durchlaufen: Freisetzung aus dem Fett, Aktivierung und Transport ins Mitochondrium. Diese Schritte verbinden den Fettspeicher mit der β-Oxidation. Sie erklären auch, warum Carnitin als Nahrungsergänzung beworben wird.
β-Oxidation als Abbauweg
Die β-Oxidation ist der Hauptweg des Fettsäureabbaus. Sie kommt in Tieren, Pflanzen und Mikroorganismen vor. Keimende Samen bauen so zum Beispiel die Fettsäuren ihrer gespeicherten Triacylglycerole ab. Bestimmte Fettsäuren, etwa gesättigte mit gerader C-Zahl, zerlegt sie vollständig in Acetyl-CoA.
Ihr Substrat sind freie Fettsäuren. Ein Triglycerid kann sie selbst nicht angreifen. Die Reaktionsschritte selbst folgen unter Dehydrierung und Hydratisierung.
Lipolyse
Am Anfang steht deshalb die Spaltung des Speicherfetts. Lipasen hydrolysieren die Esterbindungen eines Triglycerids schrittweise. Der erste Schritt liefert ein Diglycerid und eine Fettsäure:
\[\ce{Triglycerid + H2O -> Diglycerid + R-COOH}\]
Weitere Hydrolysen ergeben Monoglycerid und schließlich Glycerol und drei Fettsäuren.
Hydrolytische Spaltung von Triglyceriden in Glycerol und freie Fettsäuren. Schon der Teilschritt zum Diglycerid gehört dazu.
Die Lipasen der Verdauung behandelt das exokrine Pankreas.
Aktivierung zum Acyl-CoA
Eine freie Fettsäure ist reaktionsträge. Die Acyl-CoA-Synthetase bindet sie deshalb als energiereichen Thioester an Coenzym A. Diese Fettsäureaktivierung verbraucht ATP und läuft in zwei Stufen ab:
- Adenylierung: Fettsäure und ATP bilden Acyladenylat und Pyrophosphat.
- Thioesterbildung: CoA-SH verdrängt AMP, es entsteht Acyl-CoA.
- Hydrolyse: Pyrophosphatase spaltet \(\ce{PP_i}\) in 2 \(\ce{P_i}\) und macht die Reaktion irreversibel.
\[\ce{R-COOH + ATP + CoA-SH -> R-CO-S-CoA + AMP + PP_i}\]
Es entstehen also AMP und Pyrophosphat, nicht ADP. Die Pantothensäure ist als Baustein von Coenzym A beteiligt. Acyl-CoA ist Ausgangsverbindung und zugleich Zwischenprodukt der β-Oxidation. Aus Caprylsäure (C8) entsteht so Octanoyl-CoA.
Carnitin-Transport
Die Aktivierung findet außerhalb der Matrix statt. Langkettiges Acyl-CoA passiert die innere Mitochondrienmembran aber nicht. Hier hilft Carnitin als Fähre durch die zwei Membranen:
- CPT I an der äußeren Membran überträgt den Acylrest von CoA auf Carnitin.
- Eine Translokase in der inneren Membran tauscht Acylcarnitin gegen freies Carnitin.
- CPT II auf der Matrixseite bindet den Acylrest wieder an CoA.
In der Matrix steht Acyl-CoA dann für die β-Oxidation bereit. Kurz- und mittelkettige Fettsäuren gelangen ohne Carnitin hinein. Zum Carrierprinzip siehe passiver Transport.
Quiz
Aussage 1
Bei der Aktivierung einer Fettsäure zum Acyl-CoA wird ATP zu ADP und anorganischem Phosphat gespalten.
Es entstehen AMP und Pyrophosphat, das anschließend in zwei Phosphat gespalten wird.
Aussage 2
Langkettige Acylreste passieren die innere Mitochondrienmembran als Acylcarnitin und werden in der Matrix wieder auf Coenzym A übertragen.
CPT I bildet außen Acylcarnitin, die Translokase schleust es durch die innere Membran, CPT II bildet in der Matrix wieder Acyl-CoA.
Aussage 3
Die Spaltung eines Triglycerids in ein Diglycerid und eine Fettsäure ist eine Hydrolyse und gehört zur Lipolyse.
Lipasen spalten die Esterbindungen unter Wasseraufnahme, schon dieser erste Teilschritt zählt zur Lipolyse.
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