Leitbündeltypen und ihr Vorkommen
Wie Xylem und Phloem in Leitbündeln angeordnet sind, woran man die Bündeltypen im Querschnitt erkennt und in welchen Organen und Pflanzengruppen sie vorkommen.
Das Wichtigste in Kürze
- Ein Leitbündel ist ein Strang aus Xylem und Phloem mit Parenchym und oft Sklerenchym; sein Typ ergibt sich aus der Lage der Gewebe und dem Vorhandensein eines Kambiums.
- Offen-kollaterale Bündel haben zwischen Phloem (außen) und Xylem (innen) ein faszikuläres Kambium und ermöglichen sekundäres Dickenwachstum; geschlossen-kollaterale haben keines.
- Sprossachsen der Monokotylen wie Poaceae, Colchicaceae, Veratrum oder Ruscus aculeatus tragen nur geschlossen-kollaterale Bündel.
- Bikollaterale Bündel mit zusätzlichem Innenphloem sind charakteristisch für Solanaceae und Cucurbitaceae, etwa ringförmig im Spross von Atropa.
- Leptozentrische Bündel (Phloem innen) finden sich in Monokotylenrhizomen, hadrozentrische (Xylem innen) in Farnrhizomen.
- Radiale Bündel gibt es nur in Wurzeln: radial-oligarch bei Dikotylen, radial-polyarch bei Monokotylen.
Worum es geht
Leitbündel sind die Versorgungsstränge der Samenpflanzen. Ihr Bautyp verrät, ob ein Schnitt aus Spross, Rhizom oder Wurzel stammt und ob die Pflanze eine Monokotyle oder Eudikotyle ist. Das braucht man in der Drogenanalyse, wenn man eine geschnittene Wurzel- oder Rhizomdroge unter dem Mikroskop einordnen will.
Bestandteile eines Leitbündels
Leitbündel durchziehen Sprossachse, Blatt und Wurzel. In jedem Organ vereinen sie zwei Transportbahnen: das Xylem für Wasser und Mineralstoffe und das Phloem für Assimilate wie Saccharose. Die Zelltypen beider Gewebe kennst du aus Xylem und Phloem: Tracheen und Tracheiden im Xylem, Siebröhrenelemente mit Geleitzellen im Phloem.
Ein Leitbündel ist ein längs verlaufender Gewebestrang aus Xylem und Phloem, ergänzt durch Parenchym und häufig Sklerenchym. Sein Typ ergibt sich aus der Lage von Xylem und Phloem zueinander und daraus, ob ein Kambium vorhanden ist.
Neben den Leitelementen enthält jedes Bündel Parenchym, nämlich Xylem- und Phloemparenchym. Hinzu kommt oft Sklerenchym als Faserkappe oder Scheide, die den Strang festigt. Das gilt für Eudikotyle ebenso wie für Monokotyle. Die Zellen liegen dicht gepackt. Ein Leitbündel im Blatt ist deshalb arm an Interzellularen, anders als das umgebende Schwammparenchym.
Geleitzellen gehören zum Phloem und versorgen die kernlosen Siebröhren. Nebenzellen flankieren dagegen die Schließzellen einer Spaltöffnung in der Epidermis und kommen in Leitbündeln nicht vor.
Manche Bündel enthalten zudem meristematische Zellen. Sie stammen aus dem Prokambium, das nicht vollständig ausdifferenziert und als Restmeristem teilungsfähig bleibt. Ob ein solches Kambium vorhanden ist, ist das erste Kriterium der Bündeltypen. Das zweite ist die Lage von Xylem und Phloem zueinander.
Kollaterale Leitbündel
Im kollateralen Leitbündel liegen Xylem und Phloem hintereinander auf demselben Radius. In der Sprossachse zeigt das Phloem nach außen zur Rinde, das Xylem nach innen zum Zentrum. Auch innerhalb der Gewebe gibt es eine Reihenfolge. Das zuerst gebildete Protoxylem mit engen Ring- und Schraubengefäßen liegt ganz innen. Das spätere, weitlumige Metaxylem schließt nach außen an. Beim Phloem liegt das Protophloem außen.
Ob ein kollaterales Bündel offen oder geschlossen ist, entscheidet ein schmaler Zellstreifen zwischen Phloem und Xylem.
Das faszikuläre Kambium ist das Kambium innerhalb eines Leitbündels (lat. fasciculus, Bündel). Es besteht aus flachen, in radialen Reihen angeordneten Zellen zwischen Phloem und Xylem.
Man kann sich das Kambium wie eine Wachstumsnaht vorstellen, von der aus das Bündel nach beiden Seiten weiterwächst. Es gibt nach innen sekundäres Xylem ab, nach außen sekundäres Phloem. Wie daraus zusammen mit dem interfaszikulären Kambium Holz und Bast entstehen, zeigt Sekundäres Dickenwachstum der Sprossachse.
- Kambium zwischen Phloem und Xylem
- ermöglicht sekundäres Dickenwachstum
- typisch für Sprossachsen der Eudikotylen, etwa der Sonnenblume (Helianthus annuus)
- Phloem grenzt direkt an das Xylem, kein faszikuläres Kambium
- weist auf fehlendes typisches sekundäres Dickenwachstum hin
- typisch für Sprossachsen der Monokotylen, etwa des Mais
Abgesehen vom Kambium sind beide Typen gleich ausgestattet. Beide enthalten Proto- und Metaxylem, Proto- und Metaphloem sowie Xylem- und Phloemparenchym.
Die Unterscheidung offen- und geschlossen-kollateral wird im Examen gerne gefragt: Offen heißt Kambium zwischen Phloem und Xylem und damit sekundäres Dickenwachstum, geschlossen heißt kein faszikuläres Kambium. Achte darauf, dass sich die übrigen Gewebe nicht unterscheiden, denn Protophloem, Metaxylem und beide Parenchyme haben beide Typen.
Querschnitt lesen
In einer Querschnittszeichnung gehst du am besten von außen nach innen vor.
- Orientieren: Die Sklerenchymkappe als Festigungsgewebe sitzt außen über dem Phloem und markiert die Außenseite.
- Phloem: Darunter liegen große, dünnwandige Siebröhren mit kleinen, plasmareichen Geleitzellen daneben, dazwischen Phloemparenchym.
- Kambium suchen: Flache, rechteckige Zellen in radialen Reihen zwischen Phloem und Xylem zeigen ein offen-kollaterales Bündel. Fehlen sie, ist es geschlossen.
- Xylem: Es folgen weite, dickwandige Tracheen des Metaxylems, weiter innen das engere Protoxylem, umgeben von Xylemparenchym.
Leitbündel der Monokotylen
Die Sprossachse der Monokotylen (Liliopsida) besitzt im Primärzustand geschlossen-kollaterale Leitbündel. Das Prokambium differenziert hier vollständig aus, ein faszikuläres Kambium bleibt nicht übrig. Offen-kollaterale Bündel kommen bei Monokotylen deshalb nicht vor. Folglich fehlt ihnen das typische sekundäre Dickenwachstum. Wo Monokotyle wie Palmen dennoch dick werden, geschieht das auf anderem Weg als über ein Bündelkambium.
Oft umhüllt eine Sklerenchymscheide das ganze Bündel, wie beim Mais (Zea mays). Das gilt für alle oberirdischen Monokotylenorgane. Typische Beispiele sind:
- Poaceae (Süßgräser) wie Mais und Weizen
- Colchicaceae wie die Herbstzeitlose (Colchicum autumnale)
- der Germer (Veratrum), bei dem zahlreiche Bündel über den Querschnitt verstreut liegen
- der Mäusedorn (Ruscus aculeatus), der trotz seines steifen, strauchigen Wuchses kein Bündelkambium besitzt
Dass monokotyle Sprosse nur geschlossen-kollaterale Bündel tragen, wird im Examen gerne gefragt. Achte dabei auf verholzt wirkende Arten wie den Mäusedorn, denn auch sie bleiben ohne Kambium im Bündel. Die zerstreute Anordnung der Bündel heißt Ataktostele. Sie wird in Primärer Bau der Sprossachse erklärt.
Bikollaterale Leitbündel
Ein bikollaterales Leitbündel trägt Phloem auf beiden Seiten des Xylems. Zum äußeren Phloem kommt ein Innenphloem an der markseitigen Flanke hinzu. Zwischen äußerem Phloem und Xylem liegt in der Regel ein Kambium. Bikollaterale Bündel weisen deshalb nicht auf fehlendes sekundäres Dickenwachstum hin.
Der Typ ist auf bestimmte Familien der Eudikotylen (Rosopsida) beschränkt. Charakteristisch ist er für die Nachtschattengewächse und die Kürbisgewächse (Cucurbitaceae). Bei der Tollkirsche (Atropa belladonna) liegen mehrere bikollaterale Bündel ringförmig im Spross. Ein weiteres Beispiel mit Innenphloem sind die Enziangewächse.
Konzentrische Leitbündel
In konzentrischen Leitbündeln umschließt ein Gewebe das andere als Ring. Je nachdem, was in der Mitte liegt, gibt es zwei Formen. Die Namen gehen auf die alten Begriffe Leptom für Phloem und Hadrom für Xylem zurück.
- Leptozentrisch (amphivasal): Phloem im Zentrum, Xylem als Ring außen. Typisch für Rhizome der Monokotylen, etwa Kalmus (Acorus calamus) oder Maiglöckchen (Convallaria majalis).
- Hadrozentrisch (amphikribral): Xylem im Zentrum, Phloem als Ring außen. Typisch für Rhizome der Farne, etwa des Wurmfarns (Dryopteris filix-mas).
Der Name verrät die Mitte: lepto- steht für das Phloem im Zentrum, hadro- für das Xylem. Das Synonym verrät den Ring: amphivasal heißt Gefäße rundherum, amphikribral heißt Siebteil rundherum.
Beide Formen verbindet das Vorkommen in Rhizomen, also in unterirdischen Sprossen (siehe Kormus und Rhizome). Monokotyle Rhizome besitzen häufig leptozentrische Bündel, oft neben kollateralen. Farnpflanzen haben dagegen hadrozentrische Bündel, amphivasale sind für sie untypisch. In oberirdischen Monokotylensprossen sind hadrozentrische Bündel selten. Besonders prüfungsrelevant ist diese Zuordnung: leptozentrisch zu Monokotylenrhizomen, hadrozentrisch zu Farnrhizomen. Prüfe dabei immer, welches Gewebe innen liegt.
Für die Drogenanalyse heißt das: Konzentrische Bündel sprechen für eine Rhizomdroge. In Blattdrogen (Folium) sind sie untypisch. Xylem enthält jede Rhizomdroge, gleich welcher Bündeltyp vorliegt.
Radiale Leitbündel
Radiale Leitbündel gibt es nur in Wurzeln. Xylem und Phloem liegen hier nicht hintereinander, sondern abwechselnd auf verschiedenen Radien. Das Xylem bildet einen Stern, dessen Strahlen bis an den Rand des Zentralzylinders reichen. In den Buchten zwischen den Strahlen liegen die Phloemstränge. Das ganze Bündel füllt das Zentrum der Wurzel (siehe Zentralzylinder der Wurzel).
Die Zahl der Xylemstrahlen gibt den Namen. Radial-oligarch bedeutet wenige Strahlen, meist zwei bis fünf (diarch, triarch, tetrarch). Das ist typisch für Wurzeln der Dikotylen. Radial-polyarch bedeutet viele Strahlen, oft um ein zentrales Mark. Das ist typisch für Wurzeln der Monokotylen.
Sprossachsen besitzen kollaterale Bündel und nie ein zentrales radiales Bündel. In der primären Angiospermenwurzel fehlen umgekehrt kollaterale und konzentrische Bündel. Auch zerstreute geschlossen-kollaterale Bündel kommen in Dikotylenwurzeln nicht vor. Herba-Drogen bestehen aus oberirdischen Teilen und enthalten daher keine radial-polyarchen Bündel.
Zeigt ein Schema einen Kreis mit kreuzförmigem Xylem aus vier Strahlen und Phloem dazwischen, liegt eine tetrarche Dikotylenwurzel vor. In einer Umrisszeichnung der Pflanze gehört dieser Schnitt daher in die Wurzel unterhalb der Erdoberfläche, nicht in Stängel, Blatt oder Rhizom.
Überblick: welcher Typ wohin
Die Tabelle fasst die Bündeltypen mit Bau und typischem Vorkommen zusammen.
| Typ | Anordnung | Kambium | Typisches Vorkommen |
|---|---|---|---|
| offen-kollateral | Phloem außen, Xylem innen | ja | Spross der Eudikotylen |
| geschlossen-kollateral | Phloem außen, Xylem innen | nein | Spross der Monokotylen |
| bikollateral | Phloem außen und innen am Xylem | meist ja | Solanaceae, Cucurbitaceae |
| leptozentrisch | Phloem innen, Xylemring | nein | Rhizome der Monokotylen |
| hadrozentrisch | Xylem innen, Phloemring | nein | Rhizome der Farne |
| radial | Xylemstern, Phloem dazwischen | primär nein | Wurzeln |
Quiz
Aussage 1
Hadrozentrische Leitbündel mit zentralem Xylem sind typisch für Rhizome von Farnpflanzen.
Farnrhizome haben hadrozentrische (amphikribrale) Bündel, Monokotylenrhizome dagegen häufig leptozentrische.
Aussage 2
Ein Querschnitt mit kreuzförmigem, vierstrahligem Xylem und Phloem zwischen den Armen stammt aus der Wurzel einer Dikotylen.
Das ist ein radial-oligarches (tetrarches) Bündel, typisch für Dikotylenwurzeln.
Aussage 3
Der Mäusedorn (Ruscus aculeatus) besitzt wegen seines strauchigen Wuchses offen-kollaterale Leitbündel.
Ruscus aculeatus ist eine Monokotyle und hat wie alle Monokotylen geschlossen-kollaterale Bündel ohne Kambium.
Aussage 4
Ein offen-kollaterales Leitbündel besitzt zwischen Phloem und Xylem ein Kambium aus flachen, gereihten Zellen und ermöglicht sekundäres Dickenwachstum.
Das faszikuläre Kambium gibt nach innen sekundäres Xylem und nach außen sekundäres Phloem ab.
Aussage 5
Bikollaterale Leitbündel tragen zusätzlich ein Innenphloem auf der Markseite des Xylems und sind charakteristisch für Solanaceae.
Phloem liegt auf beiden Seiten des Xylems; typisch ist das für Solanaceae und Cucurbitaceae.
Aussage 6
Im kollateralen Leitbündel der Sprossachse liegt das Xylem außen zur Rinde hin.
Das Phloem liegt außen, das Xylem innen zum Zentrum der Sprossachse.
Aussage 7
Geschlossen-kollaterale Leitbündel enthalten kein Protoxylem, weil ihnen das Kambium fehlt.
Geschlossen-kollaterale Bündel enthalten wie offene Proto- und Metaxylem sowie Xylem- und Phloemparenchym. Ihnen fehlt nur das faszikuläre Kambium.
Aussage 8
In einem leptozentrischen Leitbündel bildet das Xylem das Zentrum und wird von einem Phloemring umgeben.
Leptozentrisch heißt Phloem im Zentrum, Xylem als Ring außen (amphivasal). Xylem innen ist hadrozentrisch.
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