RNA-Polymerasen bei Prokaryoten und Eukaryoten
Welche Enzyme RNA an der DNA-Matrize bilden, wie die bakterielle Polymerase mit dem Sigma-Faktor ihren Promotor findet und welche eukaryotische Polymerase welches Primärtranskript herstellt.
Das Wichtigste in Kürze
- Die DNA-abhängige RNA-Polymerase ist das Proteinenzym, das an einer DNA-Matrize RNA synthetisiert und damit die Transkription katalysiert.
- RNA-Polymerasen bestehen meist aus mehreren Untereinheiten und besitzen keine Nucleaseaktivität zur Fehlerkorrektur, anders als DNA-Polymerasen.
- Eubakterien wie E. coli haben eine einzige RNA-Polymerase für alle RNA-Arten.
- Das bakterielle Holoenzym besteht aus Core-Enzym (\(\alpha_2\beta\beta'\omega\)) und Sigma-Faktor, der die effektive Bindung an den Promotor vermittelt und sich nach dem Start löst.
- Bei Eukaryoten bildet Pol I prä-rRNA, Pol II prä-mRNA und Pol III prä-tRNA; Pol II transkribiert Exons und Introns gleichermaßen.
- Gegen α-Amanitin ist Pol II sehr empfindlich, Pol III mäßig und Pol I unempfindlich.
Worum es geht
Jede Transkription braucht ein Enzym, das Ribonucleotide an einer DNA-Matrize verknüpft. Bakterien kommen dafür mit einer einzigen RNA-Polymerase aus, Eukaryoten teilen die Arbeit auf drei Kern-Polymerasen auf. Pharmazeutisch interessant ist das, weil Gifte wie α-Amanitin und Antibiotika gezielt an diesen Enzymen angreifen.
DNA-abhängige RNA-Polymerase
Die Transkription wird von der DNA-abhängigen RNA-Polymerase katalysiert. Der Name beschreibt ihre Arbeit genau: Sie liest eine DNA-Matrize ab und baut daran einen komplementären RNA-Strang auf. Wie das Ablesen im Einzelnen funktioniert, erklärt die Seite zum Prinzip der Transkription.
Enzym, das an einer DNA-Matrize RNA synthetisiert. Matrize ist DNA, Produkt ist RNA.
Aufbau aus Untereinheiten
RNA-Polymerasen sind große Proteinkomplexe. Sie bestehen meist aus mehreren Untereinheiten. Die bakterielle Polymerase hat fünf davon im Kern, die eukaryotischen Polymerasen ein Dutzend und mehr. Die Untereinheiten teilen sich die Aufgaben: DNA umklammern, den Doppelstrang aufschmelzen, Nucleotide verknüpfen und die neue RNA herausführen.
Keine Nucleaseaktivität
DNA-Polymerasen besitzen eine Exonuclease-Aktivität. Damit schneiden sie falsch eingebaute Nucleotide wieder heraus. Der RNA-Polymerase fehlt diese Nucleaseaktivität. Das gilt auch für die eukaryotische RNA-Polymerase II. Sie macht deshalb mehr Fehler als eine DNA-Polymerase.
Das ist verkraftbar. Ein Gen wird viele Male abgeschrieben, und jede RNA lebt nur kurz. Ein fehlerhaftes Transkript ist wie ein Tippfehler auf einem Notizzettel: ärgerlich, aber die Vorlage bleibt intakt. Ein Fehler bei der Replikation dagegen würde dauerhaft an alle Tochterzellen vererbt.
Abgrenzung zu verwandten Katalysatoren
Die Transkription katalysiert ein Proteinenzym. Anders als manche Schritte der Proteinbiosynthese läuft sie nicht über Ribozyme, also katalytisch aktive RNA. Die RNA ist hier nur das Produkt.
Auch die Reverse Transkriptase arbeitet in die Gegenrichtung. Sie ist eine RNA-abhängige DNA-Polymerase und schreibt RNA in DNA um, etwa bei Retroviren. Bei Höheren Pflanzen ersetzt sie die DNA-abhängige RNA-Polymerase nicht. Auch Pflanzen transkribieren ihre Gene mit gewöhnlichen RNA-Polymerasen.
Wird im Examen gerne gefragt: Die RNA-Polymerase ist ein Protein aus mehreren Untereinheiten, und ihr fehlt die Korrektur-Nucleaseaktivität der DNA-Polymerasen. Achte darauf, diese beiden Polymerasen nicht zu verwechseln.
Bakterielle RNA-Polymerase
In Eubakterien gibt es nur eine einzige RNA-Polymerase. Sie synthetisiert alle RNA-Arten: mRNA, tRNA und rRNA. Escherichia coli besitzt also nicht drei Polymerasetypen wie eukaryotische Zellen.
Core-Enzym und Holoenzym
Das Core-Enzym (Kernenzym) ist die katalytische Maschine. Es besteht aus den Untereinheiten \(\alpha_2\beta\beta'\omega\). Allein kann es RNA verlängern. Den richtigen Startpunkt auf der DNA findet es aber nur schlecht.
Dafür braucht es den Sigma-Faktor (\(\sigma\)). Er lagert sich an das Core-Enzym an. Core-Enzym und Sigma-Faktor zusammen bilden das Holoenzym. Erst das Holoenzym bindet effektiv und gezielt an den Promotor, die Startsequenz eines Gens. Man kann sich den Sigma-Faktor wie einen Lotsen vorstellen. Er bringt das Schiff in den richtigen Hafen und geht dann wieder von Bord.
Ablauf am Promotor
- Andocken: Der Sigma-Faktor bindet an das Core-Enzym, es entsteht das Holoenzym.
- Erkennen: Das Holoenzym sucht die DNA ab und bindet am Promotor.
- Start: Die Polymerase schmilzt die DNA auf und verknüpft die ersten Nucleotide.
- Ablösen: Nach dem Start löst sich der Sigma-Faktor. Das Core-Enzym verlängert die RNA allein weiter.
Verschiedene Sigma-Faktoren
Bakterien besitzen mehrere Sigma-Faktoren. Jeder bildet mit demselben Core-Enzym ein eigenes Holoenzym. Unterschiedliche Holoenzyme erkennen unterschiedliche Promotoren. So schaltet die Zelle ganze Gengruppen gemeinsam an, etwa bei Hitzestress. Wie Promotoren aufgebaut sind, behandelt die Seite zu Promotor und Initiation.
Die bakterielle Polymerase unterscheidet sich deutlich von den eukaryotischen Enzymen. Darauf beruht die selektive Wirkung des Antibiotikums Rifampicin, das die bakterielle RNA-Polymerase hemmt.
Eukaryotische RNA-Polymerasen I–III
Eukaryoten besitzen mehrere RNA-Polymerasen. Im Zellkern arbeiten drei Typen, und jeder schreibt eine eigene Klasse von Genen ab. Die Vorläufer von mRNA, tRNA und rRNA entstehen also an verschiedenen Enzymen. Sie heißen Primärtranskripte oder prä-RNAs, weil sie erst noch reifen müssen. Einen Sigma-Faktor haben Eukaryoten nicht. Ihre Polymerasen finden den Promotor mithilfe allgemeiner Transkriptionsfaktoren.
| Polymerase | Ort im Kern | Produkt | Empfindlichkeit gegen α-Amanitin |
|---|---|---|---|
| RNA-Polymerase I | Nucleolus | prä-rRNA der großen rRNAs | unempfindlich |
| RNA-Polymerase II | Nucleoplasma | prä-mRNA (proteincodierende Gene) | sehr empfindlich |
| RNA-Polymerase III | Nucleoplasma | prä-tRNA, dazu 5S-rRNA und kleine RNAs | mäßig empfindlich |
Die Reihenfolge I, II, III entspricht r, m, t: Pol I macht rRNA, Pol II macht mRNA, Pol III macht tRNA.
Pol I bildet prä-rRNA, Pol II prä-mRNA, Pol III prä-tRNA. Achte darauf, dass alle proteincodierenden Gene über Pol II laufen.
Unterschiedlich empfindlich gegen α-Amanitin
Das Gift des Grünen Knollenblätterpilzes, α-Amanitin, hemmt die drei Polymerasen unterschiedlich stark. Pol II wird schon durch sehr geringe Konzentrationen blockiert. Pol III braucht deutlich höhere Konzentrationen. Pol I ist unempfindlich. Diese Abstufung nutzt die Forschung, um die drei Enzyme experimentell zu unterscheiden. Die Folgen einer Vergiftung beschreibt die Seite zu den Amanita-Toxinen.
Pol II schreibt Exons und Introns ab
Eukaryotische Gene sind gestückelt. Exons tragen die codierende Information, Introns liegen dazwischen. Pol II unterscheidet beim Ablesen nicht zwischen beiden. Sie transkribiert Exons und Introns gleichermaßen in die prä-mRNA. Das Primärtranskript ist deshalb so lang wie die gesamte Transkriptionseinheit.
Erst die anschließende Reifung entfernt die Introns und fügt die Exons zusammen. Daraus entsteht die kürzere reife mRNA. Dieses Spleißen gehört zur Prozessierung der RNA.
Quiz
Aussage 1
Von den drei eukaryotischen Kern-Polymerasen wird die RNA-Polymerase I am stärksten durch α-Amanitin gehemmt.
Pol I ist unempfindlich. Am empfindlichsten ist Pol II, Pol III liegt dazwischen.
Aussage 2
Die RNA-Polymerase entfernt falsch eingebaute Nucleotide mit einer eigenen Exonuclease-Aktivität.
Der RNA-Polymerase fehlt die Nucleaseaktivität. Eine solche Korrekturfunktion besitzen DNA-Polymerasen.
Aussage 3
Proteincodierende Gene werden bei Eukaryoten von der RNA-Polymerase II transkribiert.
Pol II synthetisiert die prä-mRNA und ist damit für alle proteincodierenden Gene zuständig.
Aussage 4
Die RNA-Polymerase II überspringt beim Ablesen die Introns, sodass die prä-mRNA nur Exons enthält.
Pol II transkribiert Exons und Introns gleichermaßen. Die Introns werden erst beim Spleißen entfernt.
Aussage 5
Die großen rRNA-Vorläufer werden im Nucleolus von der RNA-Polymerase III gebildet.
Die prä-rRNA bildet die RNA-Polymerase I im Nucleolus. Pol III bildet prä-tRNA.
Aussage 6
In Escherichia coli synthetisiert ein einziger RNA-Polymerasetyp mRNA, tRNA und rRNA.
Eubakterien besitzen nur eine RNA-Polymerase, die alle RNA-Arten herstellt.
Aussage 7
Das bakterielle Holoenzym entsteht, wenn sich der Sigma-Faktor an das Core-Enzym anlagert.
Core-Enzym und Sigma-Faktor bilden zusammen das Holoenzym, das effektiv an den Promotor bindet.
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