Funktionen des glatten ER
Das glatte ER baut Lipide und Steroide auf, verstoffwechselt Arzneistoffe und speichert Calcium, je nach Zelltyp mit anderem Schwerpunkt.
Das Wichtigste in Kürze
- Das glatte ER ist der ribosomenfreie Teil des ER mit enzymreicher Membran für Lipidsynthese, Biotransformation und \(\ce{Ca^2+}\)-Speicherung.
- Am glatten ER entstehen Phospholipide, Triacylglycerole und Steroide; die Enzyme der Phospholipidsynthese sitzen in seiner Membran.
- Steroidhormonbildende Zellen der Nebennierenrinde sind reich an glattem ER: Mitochondrien bilden Pregnenolon aus Cholesterol, das glatte ER hydroxyliert weiter.
- Die Biotransformation von Arzneistoffen läuft hauptsächlich am glatten ER, vor allem in Hepatozyten, mithilfe von Cytochrom P450.
- Das sarkoplasmatische Retikulum quergestreifter Muskelfasern speichert \(\ce{Ca^2+}\); freies \(\ce{Ca^2+}\) ist im Cytosol niedriger als im SR.
Worum es geht
Das glatte ER ist der ribosomenfreie Teil des ER. Seine Membran ist dicht mit Enzymen besetzt. Damit bildet es Membranlipide und Steroidhormone, baut Arzneistoffe in der Leber um und hält im Muskel Calcium bereit.
Lipid- und Steroidsynthese
Dem glatten ER fehlen Ribosomen, wie unter Bau des ER beschrieben. Seine Stärke liegt in den Enzymen seiner Membran. Ein großer Teil davon baut Lipide auf. Am glatten ER entstehen Fettsäuren, Phospholipide, Triacylglycerole und Steroide.
Die Enzyme der Phospholipidsynthese stecken direkt in der ER-Membran. Neue Phospholipide werden gleich dort eingebaut. So wächst die Membran, und Vesikel tragen sie weiter zu anderen Kompartimenten. Auch Triacylglycerole entstehen am glatten ER und werden in Lipidtröpfchen gespeichert. Liposomen sind dagegen künstliche Lipidvesikel, etwa als Arzneiträger, und kein Syntheseort. In Leberzellen liegt glattes ER außerdem eng an Glykogenpartikeln und wirkt am Glykogenstoffwechsel mit.
Zellen, die Steroidhormone bilden, sind auffallend reich an glattem ER. Typisch sind die Zellen der Nebennierenrinde. Dort teilen sich Mitochondrien und glattes ER die Arbeit. Im Mitochondrium entsteht aus Cholesterol zunächst Pregnenolon. Enzyme des glatten ER hydroxylieren es weiter zum fertigen Hormon. Welche Hormone das sind, steht unter Hormone der Nebennierenrinde.
Wird im Examen gerne gefragt: Lipid-, Triacylglycerol- und Steroidsynthese einschließlich der Steroidhormonbildung in der Nebennierenrinde gehören zum glatten ER. Achte auf die Zuordnung, denn das raue ER ist auf Proteine spezialisiert, und Steroidhormonsynthese ist dort keine typische Funktion.
Biotransformation
Die zweite große Aufgabe des glatten ER betrifft Arzneistoffe und andere Fremdstoffe. Viele davon sind lipophil und würden kaum ausgeschieden.
Enzymatische Umwandlung körperfremder und körpereigener Stoffe in meist polarere, besser ausscheidbare Produkte. Sie läuft hauptsächlich an der Membran des glatten ER ab.
Die wichtigsten membranständigen Enzyme sind die Cytochrom-P450-Enzyme (CYP). Sie arbeiten mit der NADPH-Cytochrom-P450-Reduktase zusammen. Die Reduktase reicht Elektronen von NADPH an das Häm des CYP weiter. Das CYP nimmt ein lipophiles Substrat aus der Membran auf und baut ein Sauerstoffatom ein. Typisch ist die Hydroxylierung:
\[\ce{R-H + O2 + NADPH + H+ -> R-OH + H2O + NADP+}\]
Die Hydroxylgruppe macht das Molekül polarer und bietet einen Angriffspunkt für Kopplungen. Besonders viel glattes ER besitzen die Hepatozyten, denn die Leber ist das Hauptorgan des Fremdstoffmetabolismus (mehr unter Leberfunktionen). Besonders prüfungsrelevant ist die Ortszuordnung: Die Hydroxylierung lipophiler Arzneistoffe gehört zum glatten ER, anders als die Proteinsynthese am rauen ER.
Calciumspeicher
Das glatte ER speichert in vielen Zellen \(\ce{Ca^2+}\). Pumpen in seiner Membran befördern die Ionen ins Lumen. Kanäle setzen sie bei Bedarf als Signal frei. Im Muskel ist dieser Speicher besonders ausgebaut.
Das spezialisierte glatte ER quergestreifter Muskelfasern (SR). Es umhüllt die Myofibrillen netzartig und speichert das \(\ce{Ca^2+}\) für die Kontraktion.
In Ruhe pumpt die SERCA-Pumpe \(\ce{Ca^2+}\) unter ATP-Verbrauch ins SR. Deshalb ist freies \(\ce{Ca^2+}\) im Cytosol viel niedriger als im SR, etwa \(10^{-7}\) mol/L. Die terminalen Zisternen liegen dicht an den T-Tubuli. Erreicht ein Aktionspotential die Faser, öffnet sich der Ryanodin-Rezeptor. \(\ce{Ca^2+}\) strömt ins Cytosol und löst die Kontraktion aus. Die Freisetzung stammt also aus dem SR und nicht aus dem rauen ER. Den genauen Ablauf erklärt die elektromechanische Kopplung.
Quiz
Aussage 1
In einer ruhenden Skelettmuskelfaser ist die Konzentration freier \(\ce{Ca^2+}\)-Ionen im Cytosol höher als im sarkoplasmatischen Retikulum.
Die SERCA-Pumpe hält das cytosolische \(\ce{Ca^2+}\) niedrig; im SR ist die Konzentration viel höher.
Aussage 2
Die Cytochrom-P450-abhängige Hydroxylierung lipophiler Arzneistoffe ist eine typische Leistung des rauen ER.
Cytochrom-P450-Enzyme sitzen in der Membran des glatten ER, dem Hauptort der Biotransformation. Das raue ER ist auf Proteinsynthese spezialisiert.
Aussage 3
Zellen der Nebennierenrinde, die Steroidhormone bilden, enthalten besonders viel glattes ER.
Die Hydroxylierungen auf dem Weg vom Pregnenolon zum Hormon laufen an Enzymen des glatten ER ab.
Aussage 4
Triacylglycerole werden in Liposomen synthetisiert und dort gespeichert.
Triacylglycerole entstehen am glatten ER und werden in Lipidtröpfchen gespeichert. Liposomen sind künstliche Lipidvesikel.
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