Milchsäuregärung in Bakterien und menschlichen Zellen
Wie die Lactatdehydrogenase Pyruvat mit NADH zu Lactat reduziert und wo diese Gärung abläuft: in Milchsäurebakterien, im arbeitenden Skelettmuskel und in Erythrozyten.
Das Wichtigste in Kürze
- Die Milchsäuregärung ist eine Gärung, bei der an die Glykolyse die Reduktion von Pyruvat zu Lactat anschließt und so \(\ce{NAD+}\) regeneriert wird.
- Pyruvat ist der Wasserstoffakzeptor. Die Lactatdehydrogenase reduziert es mit \(\ce{NADH + H+}\) zu Lactat, ohne \(\ce{CO2}\)-Abspaltung.
- Milchsäure (\(\ce{CH3-CHOH-COOH}\)) trägt am C2 eine Hydroxygruppe, Brenztraubensäure dort eine Ketogruppe. Sie entsteht aus Glucose, nicht aus Milcheiweiß.
- Menschliche Skelettmuskelfasern bilden unter Sauerstoffmangel Lactat, Erythrozyten gewinnen ATP stets durch Glykolyse mit Lactatbildung. Alkoholische Gärung kommt in menschlichen Zellen nicht vor.
- Milchsäurebakterien sind obligate Gärer und aerotolerant. Ihre Gärung ist die Grundlage der Sauermilch.
Worum es geht
Die Milchsäuregärung ist die einfachste Gärung: Ein einziger Schritt hängt an die Glykolyse an und regeneriert das \(\ce{NAD+}\). Sie läuft in Milchsäurebakterien ebenso ab wie im menschlichen Muskel und in Erythrozyten. In der Pharmazie begegnet sie dir bei Joghurt und Probiotika, beim Lactat im Blut und überall dort, wo Zellen ohne Sauerstoff ATP gewinnen müssen.
Lactatdehydrogenase-Reaktion
Der erste Teilprozess der Milchsäuregärung ist die Glykolyse. Sie baut Glucose zu zwei Molekülen Pyruvat (Brenztraubensäure) ab. Dabei entstehen 2 ATP und 2 \(\ce{NADH + H+}\). Ohne Rückgewinnung von \(\ce{NAD+}\) käme die Glykolyse rasch zum Stillstand. Das Grundprinzip dazu steht unter Prinzip der Gärung.
Die Milchsäuregärung löst das Problem in einem Schritt. Pyruvat selbst nimmt den Wasserstoff auf, es ist der Wasserstoffakzeptor. Das Enzym Lactatdehydrogenase überträgt den Wasserstoff von \(\ce{NADH + H+}\) auf die Ketogruppe am C2. Pyruvat wird so zu Lactat reduziert, NADH wird zu \(\ce{NAD+}\) oxidiert.
\[\ce{CH3-CO-COO- + NADH + H+ <=>[LDH] CH3-CHOH-COO- + NAD+}\]
Die Lactatdehydrogenase (LDH) ist eine NAD-abhängige Oxidoreduktase. Sie setzt Pyruvat als Substrat um und reduziert es mit \(\ce{NADH + H+}\) zu Lactat. Die Reaktion ist umkehrbar.
Das Reduktionsäquivalent ist NADH, nicht NADPH. NADPH entsteht in der Lichtreaktion und wird im Calvin-Zyklus verbraucht. Mit dieser Dunkelreaktion der Photosynthese hat die LDH-Reaktion nichts zu tun. Auch ein Unterschied zur aeroben Verwertung ist wichtig: Bei der Lactatbildung bleiben alle drei C-Atome erhalten. Es wird kein \(\ce{CO2}\) abgespalten, es ist also keine oxidative Decarboxylierung wie beim Weg von Pyruvat zu Acetyl-CoA.
In der Bilanz entsteht aus einem Glucosemolekül zweimal Milchsäure. Die Summenformeln gehen glatt auf:
\[\ce{C6H12O6 -> 2 CH3-CHOH-COOH}\]
Der Energiegewinn stammt allein aus der Glykolyse, also 2 ATP je Glucose. Das \(\ce{NAD+}\) läuft im Kreis zwischen Glykolyse und LDH, wie die zweite Abbildung zeigt.
Im Schema zuordnen
In einem Reaktionsschema erkennst du die Milchsäuregärung an drei Merkmalen:
- Ausgangsstoff mit Ketogruppe am C2 und Carboxylat: Pyruvat
- Produkt mit Hydroxygruppe am C2, sonst gleiches C3-Gerüst: Lactat
- \(\ce{NADH + H+}\) steht auf der Seite des Pyruvats, \(\ce{NAD+}\) auf der Seite des Lactats
Die Reduktion von Pyruvat zu Lactat wird im Examen gerne gefragt. Sicher sitzen muss: Pyruvat ist der Wasserstoffakzeptor, das Reduktionsmittel ist \(\ce{NADH + H+}\) (nicht NADPH), und es wird kein \(\ce{CO2}\) abgespalten.
Produkt
Hauptprodukt ist die Milchsäure (2-Hydroxypropansäure), \(\ce{H3C-CHOH-COOH}\). Ihr Anion heißt Lactat. Bei einem pKs von etwa 3,9 liegt Milchsäure im Zellinneren praktisch vollständig als Lactat vor. Deshalb sprechen Biochemiker meist vom Lactat.
Der Name täuscht leicht. Die Milchsäure stammt aus Glucose, nicht aus Milcheiweiß. In der Milch vergären Bakterien den Milchzucker Lactose, dessen Bausteine in die Glykolyse eingeschleust werden. Das Milcheiweiß Casein ist Opfer, nicht Quelle der Säure: Es gerinnt, wenn der pH sinkt.
An Strukturformeln verwechselt man Milchsäure leicht mit kleinen Verwandten. Entscheidend ist der Blick auf das C2 und auf die Zahl der Carboxygruppen.
| Stoff | Formel | Unterscheidendes Merkmal |
|---|---|---|
| Milchsäure (Lactat) | \(\ce{CH3-CHOH-COOH}\) | Hydroxygruppe am C2, eine Carboxygruppe |
| Brenztraubensäure (Pyruvat) | \(\ce{CH3-CO-COOH}\) | Ketogruppe statt Hydroxygruppe am C2 |
| Propionsäure | \(\ce{CH3-CH2-COOH}\) | am C2 nur \(\ce{CH2}\), kein Sauerstoff |
| Malonsäure | \(\ce{HOOC-CH2-COOH}\) | zwei Carboxygruppen |
| Ethanol | \(\ce{CH3-CH2OH}\) | nur zwei C-Atome, keine Carboxygruppe |
Ganze Stoffwechselwege ordnest du nach dem Endprodukt zu. Führt ein Schema von Glucose über Brenztraubensäure zu Milchsäure und regeneriert dabei \(\ce{NAD+}\), ist es Milchsäuregärung. Läuft es dagegen von Pyruvat über Acetaldehyd zu Ethanol und \(\ce{CO2}\), handelt es sich um die alkoholische Gärung. Dort wird zuerst decarboxyliert und erst dann reduziert.
Milchsäuregärung: drei C rein, drei C raus, kein \(\ce{CO2}\). Alkoholische Gärung: ein C geht als \(\ce{CO2}\) verloren.
Milchsäuregärung im Menschen
Milchsäuregärung ist nicht auf Bakterien beschränkt. Auch eukaryotische Zellen betreiben sie, darunter menschliche Skelettmuskelfasern. Bei kurzer, intensiver Belastung reicht die Sauerstoffzufuhr nicht aus. Die Atmungskette kann NADH dann nicht schnell genug reoxidieren. Unter diesen anaeroben Bedingungen reduziert die LDH Pyruvat zu Lactat, und die Glykolyse liefert weiter ATP. Mehr zum Muskel selbst findest du unter Bau der Skelettmuskelfaser.
Ist genug Sauerstoff da, läuft die aerobe Zellatmung. Pyruvat wandert dann in die Mitochondrien und wird oxidativ zu Acetyl-CoA decarboxyliert. Zu Lactat wird es dabei nicht reduziert. Das gebildete Lactat verlässt den Muskel über das Blut. Die Leber baut daraus wieder Glucose auf, nachzulesen unter Gluconeogenese. Dass der Skelettmuskel unter Sauerstoffmangel Lactat bildet, wird im Examen gerne gefragt: Achte darauf, dass dies Milchsäuregärung in einer eukaryotischen Zelle ist.
Dauerhaft auf diesen Weg angewiesen sind die Erythrozyten. Reife rote Blutkörperchen besitzen keine Mitochondrien. Sie gewinnen ihr ATP ausschließlich durch Glykolyse mit Lactatbildung.
Menschliche Zellen betreiben nie alkoholische Gärung, denn ihnen fehlt die Pyruvat-Decarboxylase. Das gilt für Erythrozyten, Hepatozyten und Thrombozyten ebenso wie für stark arbeitende Skelettmuskelfasern: Ihr Gärungsprodukt ist immer Lactat.
Milchsäurebakterien
Milchsäurebakterien wie Lactobacillus reduzieren Pyruvat mit derselben Lactatdehydrogenase zu Lactat. Auch viele Streptokokken gehören stoffwechselphysiologisch in diese Gruppe. Bilden die Bakterien fast nur Lactat, spricht man von homofermentativer Milchsäuregärung. Dort ist Pyruvat der einzige Wasserstoffakzeptor.
Milchsäurebakterien sind obligate Gärer. Ihnen fehlt eine funktionsfähige Atmungskette, sie gewinnen ATP nur durch Gärung. Die Milchsäuregärung ist ein anaerober Prozess: Sie verbraucht keinen Sauerstoff und ist kein Weg der aeroben Atmung. Trotzdem stört Luftsauerstoff diese Bakterien nicht. Sie gären einfach weiter, ähnlich einem Läufer, der frische Luft um sich hat, aber nie durchatmet.
Aerotolerant sind Organismen, die Sauerstoff nicht nutzen, aber in seiner Gegenwart wachsen. Milchsäurebakterien führen ihre Gärung deshalb auch an der Luft durch.
Technisch nutzt man das bei der Sauermilch, bei Joghurt und Sauerkraut. Die Bakterien vergären den Milchzucker zu Milchsäure. Der pH fällt, das Casein gerinnt, und die Säure hemmt zugleich Fäulniserreger. Die Herstellung von Sauermilch beruht also auf mikrobieller Milchsäuregärung, nicht auf einem Abbau des Milcheiweißes.
Quiz
Aussage 1
Menschliche Skelettmuskelfasern reduzieren bei Sauerstoffmangel Pyruvat zu Lactat.
Unter anaeroben Bedingungen betreibt der Skelettmuskel Milchsäuregärung. Milchsäuregärung kommt also auch in eukaryotischen Zellen vor.
Aussage 2
Milchsäurebakterien sind obligate Gärer, setzen ihre Gärung aber auch in Gegenwart von Luftsauerstoff fort.
Sie nutzen keinen Sauerstoff, werden von ihm aber nicht gehemmt. Sie sind aerotolerant.
Aussage 3
Die Lactatdehydrogenase nutzt \(\ce{NADPH + H+}\) aus der Lichtreaktion als Reduktionsmittel.
Das Reduktionsäquivalent der Milchsäuregärung ist \(\ce{NADH + H+}\) aus der Glykolyse. NADPH gehört zur Photosynthese.
Aussage 4
Weil Erythrozyten keine Mitochondrien besitzen, gewinnen sie ihr ATP durch alkoholische Gärung.
Erythrozyten gewinnen ATP durch Glykolyse mit Lactatbildung. Menschlichen Zellen fehlt die Pyruvat-Decarboxylase für die alkoholische Gärung.
Aussage 5
Milchsäure unterscheidet sich von Brenztraubensäure durch eine Hydroxygruppe statt einer Ketogruppe am C2.
Milchsäure ist \(\ce{CH3-CHOH-COOH}\), Brenztraubensäure \(\ce{CH3-CO-COOH}\). Das C3-Gerüst und die Carboxygruppe sind gleich.
Aussage 6
Die Umwandlung von Pyruvat in Lactat ist eine oxidative Decarboxylierung.
Es wird kein \(\ce{CO2}\) abgespalten, und Pyruvat wird reduziert, nicht oxidiert. Oxidativ decarboxyliert wird Pyruvat auf dem aeroben Weg zu Acetyl-CoA.
Aussage 7
Bei der Milchsäuregärung nimmt Pyruvat den Wasserstoff von \(\ce{NADH + H+}\) auf.
Pyruvat ist der Wasserstoffakzeptor und wird dabei zu Lactat reduziert, NADH wird zu \(\ce{NAD+}\) oxidiert.
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