RNA-Prozessierung: Substrat, Ort und Zeitpunkt
Wie eukaryotische Zellen aus dem Primärtranskript eine reife mRNA machen, wann und wo das geschieht und warum Bakterien ohne diesen Schritt auskommen.
Das Wichtigste in Kürze
- Die RNA-Prozessierung wandelt bei Eukaryonten das Primärtranskript durch Capping, Spleißen und Polyadenylierung in eine funktionsfähige RNA um.
- hnRNA ist ein Synonym für Prä-mRNA und das Substrat der Prozessierung; reife mRNA und reife tRNA sind Produkte.
- Die Prä-mRNA beginnt mit der 5’-UTR, nicht mit dem Startcodon AUG.
- Die Prozessierung läuft ko- und posttranskriptionell im Zellkern ab, vor dem Export durch die Kernporen; hnRNA wird nie translatiert.
- Bakterielle mRNA hat kein 5’-Cap, keinen Poly(A)-Schwanz als Reifungsmerkmal und meist keine Introns; Hefen prozessieren als Eukaryonten ihre RNA.
Worum es geht
Ein eukaryotisches Gen liefert nicht sofort eine translatierbare mRNA. Die RNA-Polymerase erzeugt zunächst eine Rohfassung, die im Zellkern bearbeitet werden muss. Dieser Unterschied zu Bakterien erklärt zum Beispiel, warum man Humaninsulin in E. coli nur aus einer intronfreien Gensequenz herstellen kann.
Einordnung in die Genexpression
Die Genexpression verläuft bei Eukaryonten in klaren Etappen. Die Transkription kopiert ein Gen in RNA. Diese RNA wird bearbeitet und aus dem Kern exportiert. Erst im Cytosol übersetzen Ribosomen sie in der Translation in ein Protein.
Die RNA-Prozessierung umfasst alle Schritte, die ein Rohtranskript in eine funktionsfähige RNA umwandeln. Für die mRNA sind drei Schritte zentral:
- Capping: Das 5’-Ende erhält eine Cap-Struktur.
- Spleißen: Nichtcodierende Abschnitte, die Introns, werden herausgeschnitten und die Exons verbunden (Spleißen).
- Polyadenylierung: Am 3’-Ende entsteht ein Poly(A)-Schwanz.
Die Abbildung zeigt den ganzen Weg. Im Kern entsteht die hnRNA und reift zur mRNA. Diese verlässt den Kern durch eine Kernpore und trifft im Cytosol auf die Ribosomen.
Primärtranskript und reife mRNA
Das direkte Produkt der RNA-Polymerase heißt Primärtranskript. Es ist eine vollständige RNA-Kopie des transkribierten DNA-Abschnitts, Introns eingeschlossen. Stammt es von einem proteincodierenden Gen, spricht man von Prä-mRNA. Ein gleichbedeutender, älterer Name ist hnRNA, heterogene nukleäre RNA. „Heterogen“ meint die stark schwankende Länge dieser Moleküle, „nukleär“ ihren Aufenthaltsort im Kern.
Die hnRNA ist das Substrat der Prozessierung, also ihr Ausgangsmaterial. Das Produkt ist die reife mRNA. Man kann sich die hnRNA wie ein Rohmanuskript vorstellen, aus dem erst das Lektorat die druckfertige Fassung macht. Auch andere RNA-Arten reifen auf diese Weise. So ist die reife tRNA ebenfalls ein Produkt der Prozessierung. Ihren Bau findest du bei den RNA-Spezies.
Im Kern liegt die hnRNA nicht nackt vor. Sie ist mit eigenen Verpackungsproteinen beladen, den hnRNP-Proteinen. RNA-Polymerase trägt sie dagegen nicht in nennenswertem Anteil. Die Polymerase löst sich nach der Transkription wieder ab.
Die Prä-mRNA beginnt auch nicht mit dem Startcodon AUG. Die Transkription startet am Promotor einige Nukleotide davor. Deshalb steht vor dem AUG eine nichttranslatierte Region, die 5’-UTR. Hinter dem Stoppcodon folgt entsprechend die 3’-UTR. In der reifen mRNA sind die Exons lückenlos verbunden, und die Enden tragen Cap und Poly(A)-Schwanz.
Dass hnRNA nur ein anderer Name für Prä-mRNA ist und das Substrat der Prozessierung bildet, wird im Examen gerne gefragt. Achte auf die Richtung: Reife mRNA und reife tRNA sind Produkte, nie Ausgangsstoffe.
Zeitpunkt und Ort
Die Prozessierung beginnt, während die RNA-Polymerase noch arbeitet. Sie läuft also zum Teil kotranskriptionell ab. Das Cap wird angehängt, sobald wenige Dutzend Nukleotide synthetisiert sind. Viele Introns werden noch während der Transkription entfernt. Die Polyadenylierung ist an das Ende der Transkription gekoppelt, und letzte Schritte folgen posttranskriptionell. Vor der Transkription kann nichts prozessiert werden, denn das Substrat existiert dann noch nicht.
Eindeutig ist die Grenze zur Translation. Die hnRNA wird nie translatiert und ist kein Endprodukt. Erst die fertige mRNA gelangt zum Ribosom.
Der Zellkern als Ort
Capping, Spleißen und Polyadenylierung finden bei Eukaryonten im Zellkern statt, genauer in der Kernmatrix. Die Kernhülle trennt so Prozessierung und Translation räumlich. Die reife mRNA verlässt den Kern durch die Kernporen. Dort findet eine Art Qualitätskontrolle statt: Unprozessierte Prä-mRNA wird nicht exportiert, sondern im Kern zurückgehalten und abgebaut.
Der Kern als Ort aller drei Schritte wird im Examen gerne gefragt. Besonders beim Spleißen solltest du sicher sein, dass es im Kern und nicht im Cytoplasma abläuft.
Ribosomen translatieren nur reife mRNA, frei im Cytosol oder am rauen ER. Das Spleißen übernimmt das Spleißosom im Kern. Auch das glatte ER dient anderen Aufgaben wie der Lipidsynthese und hat mit RNA-Prozessierung nichts zu tun.
Prokaryonten im Vergleich
Bakterien besitzen keinen Zellkern (siehe Bakterienzelle). Transkription und Translation laufen im selben Raum ab. Ribosomen setzen sich schon an das 5’-Ende der wachsenden mRNA, während die RNA-Polymerase noch transkribiert. Eine mRNA-Vorstufe, die erst bearbeitet wird, gibt es daher nicht.
Bakterielle mRNA trägt kein 5’-Cap und keinen Poly(A)-Schwanz als Reifungsmerkmal. Die Gene von Eubakterien enthalten in der Regel keine Introns, die vor der Translation entfernt werden müssten. Das passt zusammen: Gene mit Exons und Introns kommen nur in Zellen vor, die spleißen können. Deshalb exprimiert man humane Gene in E. coli als intronfreie cDNA.
Hefen wie Saccharomyces cerevisiae sind zwar Einzeller, aber Eukaryonten mit Zellkern. Sie prozessieren ihre RNA wie menschliche Zellen, auch wenn ihre Gene weniger Introns tragen.
- Primärtranskript (hnRNA) als Vorstufe
- 5’-Cap und Poly(A)-Schwanz
- Introns werden im Kern herausgespleißt
- Translation erst nach Export ins Cytosol
- mRNA ohne prozessierte Vorstufe
- Kein Cap, kein Poly(A)-Schwanz als Reifung
- In der Regel keine Introns
- Translation schon während der Transkription
Quiz
Aussage 1
Eine eukaryotische Prä-mRNA beginnt an ihrem 5’-Ende unmittelbar mit dem Startcodon AUG.
Vor dem AUG liegt die nichttranslatierte 5’-UTR, weil die Transkription am Promotor davor beginnt.
Aussage 2
Das 5’-Cap wird bereits angehängt, während die RNA-Polymerase das Gen noch transkribiert.
Capping erfolgt kotranskriptionell, sobald wenige Dutzend Nukleotide synthetisiert sind.
Aussage 3
Die Begriffe hnRNA und Prä-mRNA bezeichnen dasselbe Molekül, nämlich das Primärtranskript eines proteincodierenden Gens.
hnRNA (heterogene nukleäre RNA) ist ein gleichbedeutender Name für die Prä-mRNA.
Aussage 4
Die reife mRNA dient als Substrat, aus dem durch Prozessierung die hnRNA hervorgeht.
Die Richtung ist umgekehrt: Die hnRNA ist das Substrat, die reife mRNA das Produkt der Prozessierung.
Aussage 5
Das Spleißen der Prä-mRNA erfolgt an den Ribosomen des rauen endoplasmatischen Retikulums.
Gespleißt wird im Zellkern durch das Spleißosom. Ribosomen translatieren erst die reife mRNA.
Aussage 6
Hefezellen prozessieren ihre mRNA im Zellkern, weil sie zu den Eukaryonten gehören.
Hefen besitzen einen Zellkern und führen Capping, Spleißen und Polyadenylierung durch.
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