Bau und Funktion der Zentralvakuole
Die Zentralvakuole der Pflanzenzelle: ihre Begrenzung durch den Tonoplasten, ihre Entstehung aus kleinen Vakuolen und ihre Aufgaben für Turgor und Abbau.
Das Wichtigste in Kürze
- Die Zentralvakuole ist der große, nichtplasmatische Raum ausdifferenzierter Pflanzenzellen. Sie ist mit Zellsaft gefüllt und vom Tonoplasten umgeben.
- Der Tonoplast ist eine einfache Membran. Die Vakuole wird nicht vom Plasmalemma begrenzt, und Cytosol und Zellsaft trennt nur eine Membran.
- Junge Zellen haben viele kleine Vakuolen. Bei der Zellstreckung verschmelzen sie zur Zentralvakuole, und das Zellvolumen wächst bis zum 100-Fachen.
- Eine feste Zellwand ist Voraussetzung für die Zentralvakuole. Wandmaterial oder Mittellamelle liefert die Vakuole nicht.
- Der hypertonische Zellsaft zieht Wasser an und erzeugt den Turgor, der unverholztes Gewebe festigt. Der Abbau von Stärke zu Glucose steigert die Wasseraufnahme.
- Die Vakuole ist das lytische Kompartiment mit sauren Hydrolasen wie Amylasen und Glykosidasen.
Worum es geht
Ausdifferenzierte Pflanzenzellen bestehen zum größten Teil aus einem einzigen wassergefüllten Raum, der Zentralvakuole. Sie bestimmt Größe und Festigkeit der Zelle und übernimmt den Abbau von Stoffen. Für die Pharmazie ist sie zudem wichtig, weil sich hier viele Inhaltsstoffe von Arzneipflanzen sammeln.
Tonoplast und Zellsaft
Die Zentralvakuole ist der große, flüssigkeitsgefüllte Raum ausdifferenzierter Pflanzenzellen. Sie nimmt oft den größten Teil des Zellvolumens ein. Ihr Inhalt heißt Zellsaft. Das ist eine wässrige Lösung aus Ionen, Zuckern, organischen Säuren, Enzymen und vielen Speicher- und Sekundärstoffen. Die Gesamtheit aller Vakuolen einer Zelle nennt man Vakuom.
Der Tonoplast ist die Membran der Vakuole. Er ist eine einfache Biomembran, also eine einzige Lipiddoppelschicht mit eingelagerten Proteinen. Eine Lipiddoppelschicht ist eine Membran, keine Doppelmembran.
Von außen nach innen folgt in einer ausdifferenzierten Zelle eine feste Schichtfolge. Ganz außen liegt die Zellwand. Ihr liegt das Plasmalemma an, die Plasmamembran, die die ganze Zelle begrenzt. Darauf folgt ein dünner cytoplasmatischer Wandbelag mit Zellkern und Chloroplasten. Erst dann kommt der Tonoplast, und hinter ihm liegt der Zellsaft.
Das Plasmalemma grenzt also das Cytoplasma gegen die Wand ab. Die Vakuole dagegen grenzt der Tonoplast gegen das Cytoplasma ab. Zwischen Cytosol und Zellsaft liegt damit genau eine Membran. Darin unterscheidet sich die Vakuole von Mitochondrien und Plastiden, die eine Doppelmembran besitzen.
Die Begrenzung der Zentralvakuole ist ein Examensklassiker: Sie ist vom Tonoplasten umgeben, einer einfachen Membran, und nicht vom Plasmalemma. Achte darauf, dass Cytosol und Zellsaft nur durch diese eine Membran getrennt sind.
Der Zellsaft ist ein nichtplasmatisches Kompartiment. Die Vakuole enthält kein Cytoplasma und damit auch kein Cytosol. Plastiden liegen im Wandbelag, nicht im Zellsaft. Auch Ribosomen fehlen dort, die 70S-Ribosomen eingeschlossen. Das glatte ER durchzieht die Vakuole ebenfalls nicht. Sieht man im Mikroskop einen Strang quer durch die Vakuole, so ist das ein Plasmastrang: Cytoplasma, das der Tonoplast umhüllt.
Entwicklung der Vakuole
Die Zentralvakuole ist nicht von Anfang an da. Junge Zellen im Bildungsgewebe, dem Meristem, sind plasmareich und enthalten viele kleine Vakuolen. Beginnt die Zelle zu wachsen, nehmen diese Vakuolen Wasser auf. Sie werden größer und verschmelzen miteinander. Am Ende bleibt in der ausdifferenzierten Zelle eine große Zentralvakuole, die man schon im Lichtmikroskop gut erkennt.
| Stadium | Vakuolen | Zelle |
|---|---|---|
| Meristemzelle | viele kleine | klein, plasmareich |
| Zelle im Streckungswachstum | mehrere, wachsend und verschmelzend | Volumen nimmt stark zu |
| ausdifferenzierte Zelle | eine Zentralvakuole, lichtmikroskopisch sichtbar | bis zum 100-Fachen vergrößert, dünner Plasmasaum |
Bei dieser Zellstreckung kann eine Zelle ihr Volumen bis um das 100-Fache vergrößern. Der Zuwachs besteht vor allem aus Wasser im Zellsaft. Man kann sich das wie einen Ballon vorstellen, der sich mit billigem Füllmaterial aufbläst. Die Zelle wird groß, ohne viel neues Cytoplasma bilden zu müssen. Deshalb sind Pflanzenzellen in der Regel größer als tierische Zellen. Vakuolenhaltige Zellen sind dabei nicht endgültig festgelegt, sie können sich noch teilen.
Zellwand als Voraussetzung
Eine große Zellsaftvakuole drückt mit hohem Innendruck nach außen. Diesem Druck braucht die Zelle ein Widerlager. Deshalb ist eine feste Zellwand die Voraussetzung für die Ausbildung der Zentralvakuole. Tierische Zellen haben keine Zellwand und besitzen auch keine Zentralvakuole. Pilzzellen dagegen haben eine Wand und besitzen Vakuolen.
Am Aufbau der Zellwand selbst ist die Vakuole nicht beteiligt. Sie liefert keine Komponenten der Zellwand-Matrix. Die Pektine und Hemicellulosen stammen aus dem Golgi-Apparat. Auch die Mittellamelle entsteht ohne die Vakuole, nämlich aus der Zellplatte bei der Zellteilung.
Osmotische Funktion und Turgor
Die lebende Parenchymzelle der Angiospermen ist ein osmotisches System. Drei Bauteile wirken zusammen. Der Zellsaft ist eine konzentrierte Lösung osmotisch aktiver Stoffe. Plasmalemma und Tonoplast lassen Wasser leicht durch, gelöste Teilchen aber nur gezielt. Die Zellwand schließlich hält dem Druck stand. Die Grundlagen der Osmose setzt diese Einheit voraus.
Der Zellsaft ist gegenüber der Umgebung hypertonisch. Der osmotische Wert innerhalb der Zelle liegt in der Regel nicht niedriger als der osmotische Wert der Umgebung. Wasser strömt deshalb passiv in die Vakuole. Sie schwillt an und presst den Wandbelag gegen die Zellwand.
Der Turgor ist der hydrostatische Innendruck, den der Zellsaft auf Cytoplasma und Zellwand ausübt. Die gedehnte Wand hält mit einem gleich großen, nach innen gerichteten Wanddruck dagegen.
Das Zusammenspiel gleicht einem Fahrradschlauch im Mantel. Der Schlauch allein ist schlaff, der Mantel allein auch. Erst der Druck des einen gegen den anderen macht den Reifen fest. Genau so festigt der Turgor unverholztes Gewebe wie Blätter, Kronblätter und krautige Stängel. Fehlt Wasser, sinkt der Turgor und die Pflanze welkt. Verholzte Gewebe beziehen ihre Festigkeit dagegen vor allem aus Lignin.
Die Zelle reguliert Wasserhaushalt und Turgor, indem sie die Menge gelöster Teilchen im Zellsaft verändert. Entscheidend ist dabei die Zahl der Teilchen, nicht ihre Masse. Dazu nutzt sie mehrere Wege:
- Stärke zu Glucose: Ein Stärkemolekül ist osmotisch fast unwirksam. Zerlegt die Zelle es in viele Glucosemoleküle, steigt der osmotische Wert und damit die passive Wasseraufnahme.
- Ionenaustausch: Transportproteine im Tonoplasten verschieben Ionen zwischen Cytoplasma und Zellsaft.
- Kationenspeicher: Die Vakuole nimmt überschüssige Kationen auf und hält so das Cytosol in seiner Zusammensetzung konstant.
Lytisches Kompartiment
Neben Wasser und Ionen enthält der Zellsaft Enzyme. Die Vakuole ist das lytische Kompartiment der Pflanzenzelle. Sie übernimmt damit die Aufgabe, die in tierischen Zellen die Lysosomen erfüllen. Ihre Enzyme sind saure Hydrolasen. Sie spalten Bindungen unter Wasseraufnahme und arbeiten am besten im sauren Milieu. Dieses Milieu erzeugen Protonenpumpen im Tonoplasten.
Typische Vakuolenenzyme sind Amylasen, die Stärke spalten, und Glykosidasen, die glykosidische Bindungen lösen. Hinzu kommen weitere lysosomale Enzyme. So kann die Vakuole Makromoleküle und auch abgenutzte Zellbestandteile abbauen, etwa bei der Autophagie.
Enzyme des Energiestoffwechsels findet man hier nicht, denn sie arbeiten in anderen Kompartimenten. Die Citratsynthase des Citratzyklus liegt in der Mitochondrienmatrix. Die Pyruvatkinase der Glykolyse arbeitet im Cytosol. Die Enzyme der oxidativen Phosphorylierung sitzen in der inneren Mitochondrienmembran.
Die Zentralvakuole hat Lysosomen-Funktion, sie bildet aber keine Lysosomen. Sie ist selbst der Ort des Abbaus.
Quiz
Aussage 1
Die Membran der Zentralvakuole, der Tonoplast, ist eine einfache Biomembran.
Der Tonoplast besteht aus einer einzigen Lipiddoppelschicht und ist damit eine einfache Membran, keine Doppelmembran.
Aussage 2
Die Zentralvakuole wird durch das Plasmalemma gegen das Cytoplasma abgegrenzt.
Das Plasmalemma begrenzt die Zelle zur Wand hin. Die Vakuole grenzt der Tonoplast gegen das Cytoplasma ab.
Aussage 3
Der Turgor trägt wesentlich zur Festigkeit unverholzter Pflanzengewebe bei.
Der hypertonische Zellsaft zieht Wasser an und presst den Protoplasten gegen die Wand. Das festigt Blätter und krautige Stängel.
Aussage 4
Die pflanzliche Vakuole enthält saure Hydrolasen wie Amylasen und Glykosidasen und übernimmt die Funktion von Lysosomen.
Die Vakuole ist das lytische Kompartiment der Pflanzenzelle. Lysosomen bildet sie dabei nicht.
Aussage 5
Baut eine Pflanzenzelle Stärke zu Glucose ab, nimmt sie passiv weniger Wasser auf.
Aus einem osmotisch fast unwirksamen Stärkemolekül entstehen viele Glucosemoleküle. Der osmotische Wert steigt, die passive Wasseraufnahme nimmt zu.
Aussage 6
Zwischen Cytosol und Zellsaft liegen zwei Biomembranen.
Cytosol und Zellsaft trennt nur eine Membran, der Tonoplast.
Aussage 7
Meristemzellen besitzen bereits eine große, lichtmikroskopisch sichtbare Zentralvakuole.
Junge Meristemzellen enthalten viele kleine Vakuolen. Die Zentralvakuole entsteht erst in ausdifferenzierten Zellen durch Verschmelzen.
Aussage 8
Eine feste Zellwand ist Voraussetzung dafür, dass eine Pflanzenzelle eine Zellsaftvakuole ausbilden kann.
Die Wand ist das Widerlager für den Innendruck der Vakuole. Tierische Zellen ohne Wand haben keine Zentralvakuole.
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