Bakterien

Zellformen, Geißeln und Endosporen

Bakterien unterscheiden sich in ihrer Zellform, in Zahl und Lage ihrer Geißeln und darin, ob sie widerstandsfähige Endosporen bilden.

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  • Bakterien werden nach Zellform (Kokken, Stäbchen, fädige Formen), Begeißelung und der Fähigkeit zur Endosporenbildung beschrieben und eingeordnet.
  • Bakteriengeißeln bestehen aus dem Protein Flagellin, enthalten keine Mikrotubuli und sind nicht von Membran umhüllt.
  • Der Basalapparat ist in Zellwand und Cytoplasmamembran verankert und dreht die Geißel, angetrieben durch einströmende Protonen; Geißeln dienen der Fortbewegung, etwa bei der Chemotaxis.
  • Monotrich heißt eine Geißel an einem Pol, peritrich heißt Geißeln rundum; die Begeißelung ist ein Klassifikationsmerkmal, Kokken sind meist unbegeißelt.
  • Endosporen sind Dauerformen weniger Gattungen, entstehen bei ungünstigen Bedingungen, enthalten ein vollständiges Genom und dienen nicht der Vermehrung.

Worum es geht

Form, Begeißelung und Sporenbildung sind die ersten Merkmale, nach denen man Bakterien beschreibt und einordnet. Für die Pharmazie zählen vor allem die Endosporen: Sie überstehen Hitze und Desinfektion und bestimmen daher, wie streng sterilisiert werden muss.

Zellformen

Schon unter dem Lichtmikroskop lassen sich Bakterien nach ihrer Gestalt ordnen. Kugelrunde Zellen heißen Kokken. Zylindrische Zellen nennt man Stäbchen, zu ihnen gehört etwa Escherichia coli. Daneben gibt es fädige Formen mit langen, teils verzweigten Zellfäden, wie bei den Streptomyceten. Schraubig gewundene Zellen ergänzen das Spektrum.

Nach der Teilung bleiben Bakterienzellen oft beieinander und aggregieren zu Kolonien. Bei Kokken entstehen so typische Verbände: Ketten bei Streptokokken, Trauben bei Staphylokokken. Diese Anordnung hilft bei der Bestimmung der Kokken.

Zeichnung von kugeligen Kokken als Kette und Traube, zylindrischen Stäbchen, verzweigten Fäden und einer Schraubenform.

Grundformen der Bakterien und typische Verbände von Kokken.

Bau der Geißel

Viele Bakterien bewegen sich mit Geißeln, auch Flagellen genannt. Eine Bakteriengeißel ist ein starrer, schraubig gewundener Proteinfaden. Er besteht aus Tausenden Untereinheiten eines einzigen Proteins, dem Flagellin. Flagellin ist das charakteristische Geißelprotein der Eubakterien. Kohlenhydrate sind am Aufbau nicht wesentlich beteiligt.

Die Geißel gliedert sich in drei Teile:

  • Filament: der lange Faden aus Flagellin außerhalb der Zelle
  • Haken: ein kurzes, gebogenes Gelenkstück
  • Basalapparat: ein Motor aus Ringen, verankert in Zellwand und Cytoplasmamembran

Der Basalapparat dreht das Filament wie einen Schiffspropeller. Die Energie liefern meist Protonen, die am Stator durch die Cytoplasmamembran in die Zelle zurückströmen. Die Abbildung zeigt das bei einem gramnegativen Bakterium. Seine Ringe sitzen in Cytoplasmamembran, Mureinschicht und äußerer Membran.

Schema einer Bakteriengeißel mit Filament, Haken und Basalkörper, dessen Ringe in Cytoplasmamembran, Murein und äußerer Membran verankert sind.

Bakteriengeißel: Das Filament aus Flagellin wird über den Haken vom Basalapparat gedreht, angetrieben durch einströmende Protonen.

Geißeln dienen der Fortbewegung. So kann eine Zelle bei der Chemotaxis gezielt zu Nährstoffen hin oder von Schadstoffen weg schwimmen. DNA übertragen Geißeln nicht, das leisten die Sexpili. Umgekehrt braucht nicht jedes aktiv bewegliche Bakterium Geißeln. Myxobakterien etwa gleiten geißellos über Oberflächen.

Mit der eukaryotischen Geißel teilt die Bakteriengeißel kaum mehr als den Namen. Beide sind grundverschieden gebaut:

A Bakteriengeißel
  • Faden aus Flagellin
  • keine Mikrotubuli
  • liegt frei, ohne Membranhülle
  • rotiert, angetrieben durch einen Ionenstrom
B Eukaryotische Geißel
  • Bündel aus Mikrotubuli (9 + 2)
  • von einer Ausstülpung der Cytoplasmamembran umgeben
  • schlägt, angetrieben durch ATP

Begeißelungstypen

Zahl und Lage der Geißeln sind für eine Art konstant. Grundsätzlich unterscheidet man die polare Begeißelung an den Zellenden von der peritrichen Begeißelung, bei der Flagellen über die gesamte Zelloberfläche verteilt sind.

Typ Anordnung der Geißeln
monotrich (monopolar) eine einzige Geißel an einem Pol
lophotrich ein Büschel an einem Pol
amphitrich je eine Geißel oder ein Büschel an beiden Polen
peritrich viele Geißeln rundum

Vier stäbchenförmige Bakterien mit einer polaren Geißel, einem polaren Büschel, Geißeln an beiden Polen und Geißeln rundum.

Begeißelungstypen: monotrich, lophotrich, amphitrich (polar) und peritrich.
⚠️ Achtung: Monotrich und amphitrich

Monotrich heißt genau eine Geißel an nur einem Zellende. Trägt jedes Ende eine Geißel, ist das Bakterium amphitrich begeißelt.

Weil das Muster so beständig ist, gilt die Begeißelung als wichtiges Merkmal der Klassifikation. Pseudomonas aeruginosa und Vibrio cholerae sind monotrich, Helicobacter pylori ist lophotrich, E. coli und Proteus sind peritrich begeißelt. Auffällig ist der Zusammenhang mit der Zellform: Stäbchen sind häufig begeißelt, Kokken in der Regel nicht.

Endosporen

Einige Bakterien überdauern ungünstige Zeiten in einer besonderen Form.

📖 Definition: Endospore

Eine Endospore ist eine im Inneren einer Bakterienzelle gebildete, stoffwechselinaktive Dauerform. Sie übersteht Hitze, Austrocknung und viele Desinfektionsmittel.

Nur Vertreter weniger Gattungen bilden Endosporen, vor allem Bacillus und Clostridium. Auslöser sind ungünstige Bedingungen wie Nährstoffmangel. Bei optimalem Wachstum teilt sich die Zelle dagegen ganz normal. Die Sporulation läuft in einer einzelnen Zelle ab und setzt keine Konjugation mit einem Partner voraus.

  1. Asymmetrische Teilung: Die vegetative Zelle schnürt nahe einem Pol eine kleine Vorspore ab.
  2. Umschließen: Die Mutterzelle umwächst die Vorspore mit ihrer Membran.
  3. Hüllbildung: Um die Vorspore entstehen dicke, widerstandsfähige Schutzhüllen.
  4. Freisetzung: Die Mutterzelle lysiert, die reife Spore wird frei.
  5. Auskeimung: Bei günstigen Bedingungen wächst die Spore wieder zur vegetativen Zelle aus.

Kreislaufschema der Endosporenbildung von der vegetativen Zelle über die Vorspore und die reife Spore zurück zur auskeimenden Zelle.

Bildung und Auskeimung einer Endospore: aus einer Zelle wird eine Spore und wieder eine Zelle.

Damit die Spore später eine vollständige Zelle hervorbringen kann, enthält sie eine vollständige Kopie des Genoms. Die Bilanz lautet aber: eine Zelle, eine Spore, wieder eine Zelle. Die Zahl der Bakterien nimmt also nicht zu. Endosporen dienen deshalb nicht der Vermehrung, sondern allein dem Überleben. Sterilisationsverfahren müssen gerade diese Sporen sicher abtöten.

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Aussage 1

Wie eukaryotische Geißeln enthalten bakterielle Geißeln ein 9+2-Muster aus Mikrotubuli.

Bakteriengeißeln enthalten keine Mikrotubuli. Das 9+2-Muster und die Membranhülle gibt es nur bei eukaryotischen Geißeln.

Aussage 2

Das Filament einer Bakteriengeißel ist aus dem Protein Flagellin aufgebaut.

Das Filament besteht aus vielen Flagellin-Untereinheiten. Flagellin ist das charakteristische Geißelprotein der Eubakterien.

Aussage 3

Ein monotrich begeißeltes Stäbchen trägt an jedem seiner beiden Zellenden eine Geißel.

Monotrich bedeutet genau eine Geißel an nur einem Pol. Geißeln an beiden Polen kennzeichnen die amphitriche Begeißelung.

Aussage 4

Zahl und Anordnung der Geißeln werden als Merkmal zur Klassifikation von Bakterien genutzt.

Das Begeißelungsmuster ist für eine Art konstant und deshalb ein wichtiges taxonomisches Merkmal.

Aussage 5

Der Basalapparat der Bakteriengeißel ist in Zellwand und Cytoplasmamembran verankert und wirkt als rotierender Motor.

Der Basalapparat dreht über den Haken das Filament. Die Energie liefern meist Protonen, die in die Zelle zurückströmen.

Aussage 6

Endosporen dienen Bakterien zur raschen ungeschlechtlichen Vermehrung unter optimalen Wachstumsbedingungen.

Aus einer Zelle entsteht nur eine Spore und daraus wieder eine Zelle. Endosporen sind Dauerformen, die bei ungünstigen Bedingungen gebildet werden.

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