Stickstofffixierung durch Prokaryonten
Wie die Nitrogenase molekularen Stickstoff zu Ammonium reduziert, warum sie Sauerstoff fürchtet und welche Organismen fixieren können und welche nicht.
Das Wichtigste in Kürze
- Die Stickstofffixierung ist die Reduktion von \(\ce{N2}\) zu Ammoniak bzw. Ammonium durch die Nitrogenase, zu der nur Prokaryonten fähig sind.
- Die Nitrogenase besteht aus Fe-Protein und MoFe-Protein und verbraucht 16 ATP je \(\ce{N2}\); das gebildete \(\ce{NH4+}\) bauen andere Enzyme in organische Verbindungen ein.
- Die Nitrogenase wird durch Sauerstoff inaktiviert; Schutz bieten Schleimkapsel oder dicke Zellwand, Leghämoglobin und Heterocysten.
- Einige Cyanobakterien fixieren in Heterocysten, die kein Photosystem II besitzen und daher keinen \(\ce{O2}\) bilden.
- Eukaryotische Algen wie Chlorella sowie Nitrosomonas, Nitrobacter und Acetobacter fixieren kein \(\ce{N2}\).
Worum es geht
Die Luft besteht zu etwa 78 % aus \(\ce{N2}\). Die Dreifachbindung ist aber so stabil, dass Pflanzen und Tiere diesen Stickstoff nicht nutzen können. Nur bestimmte Prokaryonten machen ihn biologisch verfügbar, und diese Leistung bildet den Eingang des Stickstoffkreislaufs, aus dem letztlich jede Aminosäure stammt.
Nitrogenase
Die Stickstofffixierung beginnt mit einem einzigen Enzymkomplex, der Nitrogenase. Wer ihn besitzt, kann Luftstickstoff verwerten. Wer ihn nicht besitzt, ist auf gebundenen Stickstoff wie Ammonium oder Nitrat angewiesen.
Reduktion von molekularem Stickstoff \(\ce{N2}\) zu Ammoniak bzw. Ammonium durch den Enzymkomplex Nitrogenase. Dazu sind nur Prokaryonten fähig.
Aufbau und Reaktion
Die Nitrogenase besteht aus zwei Proteinen. Das Fe-Protein nimmt Elektronen von Ferredoxin auf. Es gibt sie unter ATP-Hydrolyse an das MoFe-Protein weiter. Dort wird \(\ce{N2}\) gebunden und schrittweise reduziert. Als Nebenprodukt entsteht immer etwas Wasserstoff.
\[\ce{N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP -> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 P_i}\]
Die Bilanz zeigt den hohen Preis: 16 ATP für zwei Moleküle Ammoniak. So viel Energie braucht es, um die Dreifachbindung zu knacken. Bei physiologischem pH liegt das Produkt überwiegend als Ammonium (\(\ce{NH4+}\)) vor. Beide Bezeichnungen meinen also dasselbe Ergebnis.
Die Nitrogenase hat damit ihre Arbeit getan. Sie baut selbst keine Aminosäuren auf und setzt dafür auch kein Acetyl-CoA um. Das Ammonium bauen andere Enzyme in organische Verbindungen ein, vor allem über Glutamin und Glutamat. Ab hier gleicht der Weg dem von Ammonium aus der Nitratreduktion.
Sauerstoff als Gift
Die Nitrogenase ist extrem sauerstoffempfindlich. Luftsauerstoff hemmt sie und inaktiviert sie schließlich irreversibel. Für Fixierer, die an der Luft leben oder sogar selbst Photosynthese treiben, ist das ein echtes Problem. Man kann sich das wie eine Werkstatt vorstellen, die nur mit verriegelter Tür arbeiten kann.
Die Organismen haben verschiedene Schutzstrategien entwickelt:
- Dicke Zellwand oder Schleimkapsel, die das Eindringen von \(\ce{O2}\) bremst, etwa bei Azotobacter
- Hohe Atmungsrate, die eingedrungenen Sauerstoff sofort verbraucht
- Leghämoglobin in den Wurzelknöllchen der Leguminosen, das \(\ce{O2}\) bindet und Rhizobium schützt
- Heterocysten bei Cyanobakterien, also räumliche Trennung von Photosynthese und Fixierung
Fixierende Organismen
Fixierer finden sich in sehr unterschiedlichen Bakteriengruppen. Rhizobium lebt symbiotisch in Wurzelknöllchen, Azotobacter frei im Boden. Auch einige Cyanobakterien (Cyanophyceae) fixieren Luftstickstoff, etwa Anabaena und Nostoc.
Heterocysten
Cyanobakterien stehen vor einem Widerspruch. Ihre Photosynthese setzt Sauerstoff frei, der die Nitrogenase zerstört. Fädige Formen lösen das mit Arbeitsteilung. Einzelne Zellen des Fadens wandeln sich zu Heterocysten um. Diese spezialisierten Zellen haben eine verdickte Hülle und kein aktives Photosystem II. Sie bilden deshalb selbst keinen Sauerstoff und bieten der Nitrogenase ein nahezu sauerstofffreies Inneres. Die Nachbarzellen liefern Kohlenhydrate, die Heterocyste gibt dafür gebundenen Stickstoff ab.
Pflanzliche Einzeller
Cyanobakterien wurden früher als „Blaualgen“ zu den pflanzlichen Einzellern gezählt. Daraus folgt aber nicht, dass einzellige Pflanzen generell fixieren können. Echte Algen wie Chlorella oder Kieselalgen sind Eukaryonten. Ihnen fehlt die Nitrogenase, sie nehmen Nitrat oder Ammonium auf. Unter den pflanzlichen Einzellern fixieren also nur die prokaryotischen Cyanobakterien, und auch von ihnen nur ein Teil.
Bakterien ohne Fixierung
Auch viele Bakterien haben keine Nitrogenase. Dazu gehören die Nitrifikanten. Nitrosomonas oxidiert Ammonium zu Nitrit, Nitrobacter oxidiert Nitrit zu Nitrat. Sie gewinnen daraus Energie durch Chemosynthese. Sie verarbeiten also bereits gebundenen Stickstoff weiter, statt \(\ce{N2}\) aus der Luft zu holen.
Die Silbe „Nitro“ im Namen weist auf Nitrit und Nitrat hin, nicht auf Luftstickstoff. Fixierung ist eine Reduktion von \(\ce{N2}\), Nitrifikation dagegen eine Oxidation von \(\ce{NH4+}\).
Die Essigsäurebakterien der Gattung Acetobacter fixieren ebenfalls kein \(\ce{N2}\). Sie oxidieren Ethanol zu Essigsäure und leben auf zucker- und alkoholreichen Substraten. Ihren Stickstoff beziehen sie aus gebundenen Quellen.
| Organismus | Gruppe | Stoffwechsel | \(\ce{N2}\)-Fixierung |
|---|---|---|---|
| Rhizobium | Bakterium, symbiotisch | Knöllchen an Leguminosen | ja |
| Azotobacter | Bakterium, frei lebend | aerob, Schleimkapsel | ja |
| Anabaena, Nostoc | Cyanobakterien | Photosynthese, Heterocysten | ja |
| Nitrosomonas | Nitrifikant | \(\ce{NH4+}\) zu \(\ce{NO2-}\) | nein |
| Nitrobacter | Nitrifikant | \(\ce{NO2-}\) zu \(\ce{NO3-}\) | nein |
| Acetobacter | Essigsäurebakterium | Ethanol zu Essigsäure | nein |
| Chlorella | eukaryotische Grünalge | Photosynthese | nein |
Quiz
Aussage 1
Acetobacter oxidiert Ethanol zu Essigsäure und kann Luftstickstoff nicht fixieren.
Essigsäurebakterien der Gattung Acetobacter haben keine Nitrogenase und sind auf gebundenen Stickstoff angewiesen.
Aussage 2
Nitrosomonas deckt seinen Stickstoffbedarf, indem es \(\ce{N2}\) mit Nitrogenase zu Ammonium reduziert.
Nitrosomonas besitzt keine Nitrogenase. Es oxidiert vorhandenes Ammonium zu Nitrit und gewinnt daraus Energie.
Aussage 3
Heterocysten der Cyanobakterien besitzen kein aktives Photosystem II und setzen daher selbst keinen Sauerstoff frei.
Ohne Photosystem II findet keine Wasserspaltung statt, so bleibt das Zellinnere für die Nitrogenase nahezu sauerstofffrei.
Aussage 4
Die Nitrogenase arbeitet am effektivsten bei hohem Sauerstoffpartialdruck.
Sauerstoff hemmt und inaktiviert die Nitrogenase. Fixierer schützen sie deshalb, etwa durch Schleimkapsel oder Heterocysten.
Aussage 5
Einzellige eukaryotische Grünalgen wie Chlorella fixieren Luftstickstoff mit einer eigenen Nitrogenase.
Nur Prokaryonten besitzen Nitrogenase. Chlorella nimmt gebundenen Stickstoff wie Nitrat oder Ammonium auf.
Aussage 6
Die Nitrogenase reduziert molekularen Stickstoff zu Ammoniak, das bei physiologischem pH überwiegend als \(\ce{NH4+}\) vorliegt.
Genau das ist ihre Reaktion; \(\ce{NH3}\) und \(\ce{NH4+}\) bezeichnen dasselbe Produkt in Abhängigkeit vom pH.
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