Embryosack, Gametophyten und doppelte Befruchtung der Angiospermen
Wie Samenpflanzen als diploide Sporophyten über Meiose stark reduzierte Gametophyten bilden und warum bei Angiospermen eine diploide Zygote und ein triploides Endosperm entstehen.
Das Wichtigste in Kürze
- Die doppelte Befruchtung ist die Verschmelzung je eines Spermakerns mit der Eizelle und mit dem sekundären Embryosackkern im reifen Embryosack der Angiospermen.
- Der Kormus ist der diploide Sporophyt; Angiospermen haben einen diplo-haplontischen Kernphasenwechsel.
- Die Meiose findet in der Megasporenmutterzelle im Nucellus und in der Pollenmutterzelle im Pollensack statt und liefert Meiosporen; Eizelle und Spermazellen entstehen durch Mitosen.
- Im reifen Embryosack liegen Eizelle und zwei Synergiden (Eiapparat) mikropylar, der diploide sekundäre Embryosackkern in der Mitte und die Antipoden chalazal.
- Weiblicher Gametophyt ist der Embryosack, männlicher das Pollenkorn mit vegetativem Kern und zwei Spermazellen; Nucellus und Pollensack sind sporophytisch.
- Die Zygote ist diploid, das sekundäre Endosperm meist triploid; Gymnospermen haben ein haploides Nährgewebe.
Worum es geht
Jeder Samen enthält zwei Produkte einer einzigen Befruchtung: den Embryo und sein Nährgewebe. Diese Einheit erklärt, wo in der Blüte die Meiose stattfindet, wie daraus Embryosack und Pollen entstehen und welche Kernphasen Zygote und Endosperm haben. Das braucht man, um Samendrogen wie Kaffee oder Brechnuss anatomisch zu verstehen.
Samenanlage und Generationswechsel
Alles Folgende spielt sich in der Samenanlage im Fruchtknoten ab. Ihr Inneres bildet der Nucellus, ein Gewebekern aus diploiden Zellen. Ihn umhüllen ein oder zwei Integumente, aus denen später die Samenschale wird.
Die Integumente lassen an einer Stelle einen engen Kanal frei, die Mikropyle. Durch sie dringt später der Pollenschlauch ein. Gegenüber liegt die Chalaza, die Basis der Samenanlage, an der der Funiculus ansetzt. Mikropyle und Chalaza sind die beiden Pole, an denen man sich im Embryosack orientiert.
Der Generationswechsel der Samenpflanzen folgt einem festen Kreislauf:
- Sporophyt (\(2n\)): Die Pflanze bildet in Samenanlage und Anthere Mutterzellen.
- Meiose: Die Mutterzellen teilen sich reduktiv zu haploiden Meiosporen.
- Gametophyt (\(n\)): Aus den Sporen wachsen durch Mitosen winzige Gametophyten.
- Befruchtung: Die Gameten verschmelzen, die Zygote (\(2n\)) beginnt den neuen Sporophyten.
Samenpflanze als Sporophyt
Die Pflanze, die man als Baum, Kraut oder Arzneipflanze vor sich sieht, ist der Sporophyt. Ihr gegliederter Vegetationskörper aus Spross, Blatt und Wurzel heißt Kormus. Er ist diploid. Das gilt für Samenpflanzen ebenso wie für Farne, auch bei ihnen ist die beblätterte Pflanze der Sporophyt.
Angiospermen haben einen diplo-haplontischen Kernphasenwechsel. Beide Kernphasen bilden durch Mitosen eigene Zellverbände: die diploide Pflanze und die haploiden Gametophyten. Der haploide Anteil ist allerdings auf wenige Zellen geschrumpft. Anders als bei vielen Pilzen gibt es keine Phase mit zwei getrennten Kernen pro Zelle, der Zyklus ist also nicht dikaryo-haplontisch. Die Gleichung Kormus gleich diploider Sporophyt wird im Examen gerne gefragt; achte darauf, die beblätterte Pflanze nie dem Gametophyten zuzuordnen.
Ort der Meiose
Der Sporophyt bildet in zwei Organen Zellen, die sich meiotisch teilen. Im Nucellus der Samenanlage liegt die Megasporenmutterzelle, auch Embryosackmutterzelle genannt. Sie ist diploid und entsteht ohne vorausgehende Meiose aus dem Nucellusgewebe, nicht aus der Placenta.
Im Pollensack der Anthere liegen die Pollenmutterzellen. Auch sie sind diploid. Beide Mutterzelltypen teilen sich durch Meiose und vollziehen so den Übergang von der diploiden zur haploiden Kernphase.
Die unmittelbaren Produkte dieser Meiose sind Meiosporen, keine Gameten. Aus der Pollenmutterzelle gehen vier Mikrosporen hervor, die oft noch als Tetrade zusammenhängen. Diese jungen Pollenkörner sind also Meiosporen. Die Halbierung des Chromosomensatzes liegt damit auf dem Weg zu den Gameten, aber einen Schritt vor ihnen.
Eizelle und Spermazellen bildet erst der haploide Gametophyt, und zwar ausschließlich durch Mitosen. Alle späteren Kernteilungen im Pollenkorn, in der generativen Zelle, im vegetativen Kern und im Embryosack sind deshalb mitotisch.
Die Meiose findet nur in der Megasporenmutterzelle im Nucellus und in der Pollenmutterzelle im Pollensack statt. Sie liefert haploide Meiosporen. Die Teilungen in Pollenkorn und Embryosack, die zu Eizelle und Spermazellen führen, sind Mitosen.
Megasporogenese und Embryosack
Die Meiose der Megasporenmutterzelle liefert eine lineare Reihe aus vier haploiden Megasporen. Drei davon gehen zugrunde. Meist bleibt nur eine funktionsfähige Megaspore übrig, die zur Chalaza hin liegt.
Ihr Kern teilt sich dreimal mitotisch, ohne dass zunächst Zellwände entstehen. So entstehen zwei, vier und schließlich acht Kerne, je vier an jedem Pol. Von jedem Pol wandert ein Kern als Polkern in die Mitte.
Polygonum-Typ: eine Meiose, drei Mitosen, acht Kerne, sieben Zellen.
Danach grenzen sich Zellen ab, und es entsteht der reife Embryosack. Er bildet sich im Nucellus nahe der Mikropyle, meist nicht in der Chalazaregion. Der Nucellus umgibt ihn, die Integumente umgeben beides. Die beiden Polkerne verschmelzen in der großen Zentralzelle zum sekundären Embryosackkern, der deshalb diploid ist.
| Zelle | Lage | Kernphase |
|---|---|---|
| Eizelle | mikropylar, zwischen den Synergiden | \(n\) |
| zwei Synergiden | mikropylar, neben der Eizelle | \(n\) |
| Zentralzelle mit sekundärem Embryosackkern | Mitte | \(2n\) |
| drei Antipoden | chalazal | \(n\) |
Eizelle und die beiden Synergiden bilden zusammen den Eiapparat. Die Polkerne gehören nicht dazu. Die Antipoden sitzen am entgegengesetzten, chalazalen Pol. Am Schema findest du die Eizelle als mittlere der drei Zellen an der Mikropyle. Der große Kern in der Mitte ist der sekundäre Embryosackkern.
Reduzierte Gametophyten
Bei Angiospermen sind die Gametophyten haploid, auf wenige Zellen reduziert und keine selbständigen Pflanzen. Sie leben ganz im Gewebe des Sporophyten oder werden von ihm gebildet und ernährt.
Der reife Embryosack ist der weibliche Gametophyt. Alle seine Zellen bis auf die Zentralzelle sind haploid, auch die Eizelle. Der männliche Gametophyt ist das Pollenkorn. Die Mikrospore teilt sich mitotisch in eine große vegetative und eine kleine generative Zelle. Die generative Zelle teilt sich nochmals mitotisch in zwei Spermazellen. Das geschieht je nach Art noch im Pollenkorn oder erst im Pollenschlauch.
- reifer Embryosack
- sieben Zellen, acht Kerne
- liegt im Nucellus
- Pollenkorn bzw. Pollenschlauch
- vegetativer Kern und zwei Spermazellen
- alle Zellen haploid
Nucellus, Pollensack, ganze Samenanlage und Staubblatt bestehen aus diploidem Gewebe des Sporophyten. Gametophyten sind nur der Embryosack und das Pollenkorn mit seinem Schlauch.
Doppelte Befruchtung
Nach der Bestäubung wächst der Pollenschlauch durch den Griffel zur Samenanlage. Er tritt durch die Mikropyle ein und entlässt seine zwei Spermazellen in eine Synergide. Es verschmilzt also nicht das Pollenkorn als Ganzes, sondern es verschmelzen nur seine beiden Spermakerne.
Zwei Verschmelzungen im reifen Embryosack: Ein Spermakern vereinigt sich mit der Eizelle, der zweite mit dem sekundären Embryosackkern.
Die Kernphasen ergeben sich durch einfaches Zusammenzählen der Chromosomensätze:
\[n_{Eizelle} + n_{Sperma} = 2n \ (Zygote)\]
\[2n_{sek.\ Embryosackkern} + n_{Sperma} = 3n \ (Endosperm)\]
Die Zygote ist die befruchtete Eizelle. Sie ist diploid und wächst zum Embryo heran. Eine Mikrospore verschmilzt dabei nie mit der Eizelle, denn Gameten sind erst die Spermazellen. Aus dem triploiden Kern entsteht das sekundäre Endosperm, das Nährgewebe des Samens. Seine Zellen sind meist triploid und keinesfalls haploid. Mit der Befruchtung im reifen Embryosack kehrt der Zyklus zur diploiden Kernphase zurück.
Gymnospermen besitzen keine doppelte Befruchtung. Ihr Nährgewebe ist der weibliche Gametophyt selbst und daher haploid. Es ist schon vor der Befruchtung angelegt. Bestäubt werden Nacktsamer in der Regel durch den Wind und nicht durch Tiere. Mehr dazu bei den Pinaceae.
Daraus lässt sich das Nährgewebe einer Arzneipflanze ableiten. Gehört sie wie Ginkgo biloba, Juniperus communis oder Pinus sylvestris zu den Gymnospermen, ist es haploid. Gehört sie wie Coffea arabica oder Strychnos nux-vomica zu den Angiospermen, ist ihr Endosperm triploid. Wie sich Endosperm und Perisperm im fertigen Samen unterscheiden, behandelt eine eigene Einheit.
Quiz
Aussage 1
Der Nucellus der Samenanlage gehört zum weiblichen Gametophyten der Angiospermen.
Der Nucellus ist diploides Gewebe des Sporophyten. Der weibliche Gametophyt ist nur der reife Embryosack in seinem Inneren.
Aussage 2
Die Eizelle der Angiospermen geht als direktes Produkt aus der Meiose der Embryosackmutterzelle hervor.
Die Meiose liefert Megasporen. Erst drei Mitosen der überlebenden Megaspore führen zum Embryosack mit der Eizelle.
Aussage 3
Der Eiapparat des reifen Embryosacks besteht aus der Eizelle und den beiden Synergiden.
Eizelle und Synergiden liegen gemeinsam am mikropylaren Pol. Die Polkerne gehören nicht zum Eiapparat.
Aussage 4
Das Nährgewebe im Samen von Ginkgo biloba ist triploid, weil es aus einer doppelten Befruchtung hervorgeht.
Ginkgo ist eine Gymnosperme ohne doppelte Befruchtung. Ihr Nährgewebe ist der haploide weibliche Gametophyt.
Aussage 5
Bei der Befruchtung der Angiospermen verschmilzt das gesamte Pollenkorn mit der Eizelle.
Nur die beiden Spermakerne verschmelzen, einer mit der Eizelle und einer mit dem sekundären Embryosackkern.
Aussage 6
Der sekundäre Embryosackkern liegt in der Mitte des Embryosacks und ist diploid.
Er entsteht in der Zentralzelle aus der Verschmelzung der beiden haploiden Polkerne.
Aussage 7
Die beblätterte Pflanze einer Angiosperme entspricht dem diploiden Sporophyten.
Der Kormus aus Spross, Blatt und Wurzel ist bei Samenpflanzen und Farnen der diploide Sporophyt.
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