Glykolyse: Überblick, Ort und Endprodukt
Die Glykolyse baut Glucose im Cytosol aller Zellen zu zwei Molekülen Pyruvat ab, mit und ohne Sauerstoff.
Das Wichtigste in Kürze
- Die Glykolyse ist der erste Abbauweg der Glucose und setzt ein Molekül Glucose zu zwei Molekülen Pyruvat um, mit netto 2 ATP und 2 NADH.
- Pyruvat ist das Endprodukt, Brenztraubensäure seine Säureform. PEP ist das letzte Zwischenprodukt, Acetyl-CoA entsteht erst danach in den Mitochondrien.
- Die Glykolyse läuft im Cytosol ab, nicht membrangebunden und nicht in Mitochondrien, und kommt in Pro- und Eukaryoten vor.
- Sie läuft aerob und anaerob über dieselben Schritte und liefert bis zum Pyruvat jeweils gleich viel ATP, unabhängig von einer Atmungskette.
- Pyruvatcarboxylase (Pyruvat zu Oxalacetat) und PEP-Carboxykinase (Oxalacetat zu PEP) gehören zur Gluconeogenese, Oxalacetat ist kein Glykolyse-Zwischenprodukt.
Worum es geht
Die Glykolyse ist die erste Stufe des Glucoseabbaus und kommt in praktisch allen Zellen vor. Sie liefert ATP auch ohne Sauerstoff. Deshalb können Erythrocyten ohne Mitochondrien ihren Energiebedarf allein aus Glucose decken.
Glucoseabbau im Überblick
Die Zelle zerlegt Glucose in mehreren Stufen. Am Anfang steht immer die Glykolyse. Ihr Produkt Pyruvat ist eine Weiche des Stoffwechsels. Erst danach entscheidet sich, ob die Zelle Glucose vollständig zu \(\ce{CO2}\) oxidiert oder nur vergärt.
Abbauweg, der ein Molekül Glucose (C6) in zehn enzymatischen Schritten zu zwei Molekülen Pyruvat (C3) umsetzt. Dabei entstehen netto 2 ATP und 2 NADH.
Der Weg gliedert sich in zwei Phasen. In der Vorbereitungsphase investiert die Zelle 2 ATP. Glucose wird zu Fructose-1,6-bisphosphat phosphoryliert, das in zwei Triosephosphate zerfällt. In der Ertragsphase werden beide Triosephosphate zu Pyruvat umgesetzt. Dabei entstehen 4 ATP und 2 NADH, netto also 2 ATP.
Was mit Pyruvat geschieht, hängt vom Sauerstoff ab. Aerob gelangt es in die Mitochondrien und wird zu Acetyl-CoA decarboxyliert. Dieses speist den Citratzyklus, dessen Reduktionsäquivalente die Atmungskette nutzt. Auch die vollständige aerobe Oxidation von Glucose führt also zuerst durch die Glykolyse. Anaerob reduziert die Zelle Pyruvat in der Gärung zu Lactat oder über Acetaldehyd zu Ethanol.
Endprodukt Pyruvat
Die Glykolyse endet beim Pyruvat. Aus 1 mol Glucose entstehen 2 mol Pyruvat, weil das C6-Gerüst in zwei C3-Hälften gespalten wird. Die Gesamtgleichung lautet:
\[\ce{C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P_i -> 2 CH3COCOO- + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O}\]
Das oxidierte Coenzym NAD+ nimmt dabei Wasserstoff auf. Pyruvat ist eine α-Ketosäure mit drei C-Atomen. Brenztraubensäure ist die protonierte Säureform desselben Moleküls. Ihr pKa liegt bei etwa 2,5. Bei physiologischem pH liegt sie daher fast vollständig als Anion vor, also als Pyruvat.
Viele Stoffe liegen nah am Pyruvat. Man muss sie sauber als Zwischen- oder Folgeprodukt einordnen. Phosphoenolpyruvat (PEP) sieht dem Pyruvat ähnlich, trägt aber noch eine Enolphosphatgruppe. Erst die Pyruvatkinase überträgt dieses Phosphat auf ADP und setzt Pyruvat frei.
| Stoff | Stellung | Wo er auftritt |
|---|---|---|
| Glycerinaldehyd-3-phosphat, Dihydroxyacetonphosphat | Zwischenprodukte (Triosephosphate) | nach der Spaltung von Fructose-1,6-bisphosphat |
| Phosphoenolpyruvat | letztes Zwischenprodukt | Substrat der Pyruvatkinase |
| Pyruvat | Endprodukt | 2 je Glucose, im Cytosol |
| Acetyl-CoA | Folgeprodukt, an der Glykolyse unbeteiligt | aerob, PDH-Komplex in der Mitochondrienmatrix |
| Acetaldehyd | Folgeprodukt | alkoholische Gärung, Decarboxylierung von Pyruvat |
| Lactat | Folgeprodukt | Milchsäuregärung |
Endprodukt der Glykolyse ist Pyruvat, und zwar 2 mol je mol Glucose. Dieser Examensklassiker verlangt eine saubere Grenze: PEP ist der letzte Schritt davor, Acetyl-CoA entsteht erst danach in den Mitochondrien.
Ort und Bedingungen
Alle zehn Enzyme der Glykolyse liegen gelöst im Cytosol. Der Weg ist nicht an Biomembranen gebunden. In den Mitochondrien findet er nicht statt. Erst das fertige Pyruvat wird durch die Mitochondrienmembranen in die Matrix transportiert.
Die Glykolyse ist ein sehr alter Stoffwechselweg. Sie läuft in Prokaryoten und Eukaryoten ab, also in Bakterien, Pilzen, Tieren und Pflanzen. Auch der letzte Schritt von PEP zu Pyruvat ist deshalb nicht auf Bakterien beschränkt.
Sauerstoff braucht die Glykolyse nicht. Sie läuft aerob wie anaerob über dieselben Schritte. Ihr ATP entsteht durch Substratkettenphosphorylierung, also unabhängig von einer Atmungskette. Der Abbau bis zum Pyruvat liefert daher unter beiden Bedingungen unmittelbar gleich viel Energie, netto 2 ATP. Man kann sich die Glykolyse wie ein Notstromaggregat vorstellen, das immer läuft. Unterschiedlich ist nur, wie die Zelle das gebildete NADH wieder zu NAD+ oxidiert: aerob über die Atmungskette, anaerob durch Gärung.
Auch bei Anwesenheit von Sauerstoff bleibt die Glykolyse im Cytosol. „Aerob“ betrifft nur das Schicksal von Pyruvat und NADH, die dann in den Mitochondrien weiterverwertet werden.
Abgrenzung von der Gluconeogenese
Die Gluconeogenese baut Glucose aus Pyruvat auf. Sie nutzt viele Glykolyseschritte in Gegenrichtung. Der Schritt der Pyruvatkinase ist jedoch praktisch irreversibel. Die Zelle umgeht ihn über einen Umweg mit zwei eigenen Enzymen.
Zuerst carboxyliert die Pyruvatcarboxylase Pyruvat ATP-abhängig zu Oxalacetat. Sie trägt Biotin als Cofaktor und ist auch eine anaplerotische Reaktion:
\[\ce{Pyruvat + HCO3- + ATP -> Oxalacetat + ADP + P_i}\]
Danach decarboxyliert und phosphoryliert die PEP-Carboxykinase Oxalacetat zu PEP:
\[\ce{Oxalacetat + GTP -> PEP + CO2 + GDP}\]
Beide Reaktionen gehören zur Gluconeogenese, nicht zur Glykolyse. Folglich ist Oxalacetat kein Zwischenprodukt der Glykolyse. Es tritt im Citratzyklus und in der Gluconeogenese auf. Ähnlich steht es mit Glyoxylat, das zum Glyoxylatzyklus von Pflanzen und Bakterien gehört.
Quiz
Aussage 1
Die ATP-abhängige Carboxylierung von Pyruvat zu Oxalacetat ist ein Teilschritt der Glykolyse.
Diese Reaktion der Pyruvatcarboxylase gehört zur Gluconeogenese und füllt als anaplerotische Reaktion den Citratzyklus auf.
Aussage 2
Die Enzyme der Glykolyse sind an der inneren Mitochondrienmembran gebunden.
Die Glykolyse-Enzyme liegen gelöst im Cytosol. An der inneren Mitochondrienmembran sitzt die Atmungskette.
Aussage 3
Der Abbau von Glucose zu Pyruvat liefert unter anaeroben Bedingungen unmittelbar genauso viel ATP wie unter aeroben.
Die Glykolyse folgt in beiden Fällen denselben Schritten und bildet netto 2 ATP durch Substratkettenphosphorylierung.
Aussage 4
Beim Abbau von 1 mol Glucose in der Glykolyse entstehen 2 mol Pyruvat.
Das C6-Gerüst wird in zwei C3-Einheiten gespalten, die beide zu Pyruvat umgesetzt werden.
Aussage 5
Brenztraubensäure ist die protonierte Säureform des Pyruvats.
Es handelt sich um dasselbe Molekül. Bei physiologischem pH liegt es wegen des pKa von etwa 2,5 als Anion Pyruvat vor.
Aussage 6
Phosphoenolpyruvat ist das Endprodukt der Glykolyse.
PEP ist das letzte Zwischenprodukt. Die Pyruvatkinase überträgt sein Phosphat auf ADP, Endprodukt ist Pyruvat.
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