Calvin-Zyklus: Gliederung und CO2-Fixierung durch RubisCO
Der Calvin-Zyklus gliedert sich in drei Phasen. Im ersten Schritt carboxyliert RubisCO das Ribulose-1,5-bisphosphat zu zwei Molekülen 3-Phosphoglycerat.
Das Wichtigste in Kürze
- Der Calvin-Zyklus fixiert im Stroma \(\ce{CO2}\) mit ATP und NADPH aus der Lichtreaktion und gliedert sich in Fixierung, Reduktion und Regenerierung.
- Für ein Glucosemolekül werden 6 \(\ce{CO2}\) in sechs Umläufen einzeln fixiert.
- Der \(\ce{CO2}\)-Akzeptor ist Ribulose-1,5-bisphosphat, eine Ketopentose mit Phosphatgruppen an C1 und C5.
- RubisCO carboxyliert RuBP mit \(\ce{CO2}\) und \(\ce{H2O}\) über eine C6-Zwischenstufe zu zwei Molekülen 3-Phosphoglycerat, ohne ATP und ohne Biotin.
- RubisCO besteht aus großen und kleinen Untereinheiten und kann auch \(\ce{O2}\) binden. Die Photorespiration verläuft über Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien.
Worum es geht
Der Calvin-Zyklus baut im Stroma der Chloroplasten Kohlendioxid in organische Moleküle ein. Sein Schlüsselenzym RubisCO ist das häufigste Protein der Erde. Jeder pflanzliche Zucker und damit jeder pflanzliche Arzneistoff geht auf diese Reaktion zurück.
Funktion und Phasen
Der Calvin-Zyklus ist den Lichtreaktionen unmittelbar nachgeschaltet. Er dient der Fixierung von \(\ce{CO2}\), also der eigentlichen Kohlenstoffassimilation. Die Energie dafür liefern ATP und NADPH aus der Lichtreaktion. Der Zyklus selbst konserviert keine Energie über Elektronenfluss und Protonentransport an einer Membran. Das geschieht an der Thylakoidmembran bei der Photophosphorylierung.
Der Zyklus läuft in drei Phasen ab:
- Fixierung: RubisCO bindet \(\ce{CO2}\) an Ribulose-1,5-bisphosphat. Es entstehen zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat.
- Reduktion: ATP und NADPH reduzieren 3-Phosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat, einem Triosephosphat.
- Regenerierung: Unter ATP-Verbrauch entsteht aus Triosephosphaten wieder der Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat.
Jede Runde fixiert genau ein \(\ce{CO2}\). Für ein Molekül Glucose braucht die Pflanze also 6 \(\ce{CO2}\) und damit sechs Umläufe. Die sechs Kohlenstoffatome werden nicht auf einmal an einem Multienzymkomplex zur Hexose verknüpft. Der Zyklus arbeitet vielmehr wie ein Fließband, das bei jedem Durchgang ein Kohlenstoffatom anliefert. Reduktion und Regenerierung behandelt die Einheit Reduktion, Regeneration und Assimilationsprodukte.
Der Calvin-Zyklus ist ein eigener anaboler Weg. Er ist nicht Teil der Gluconeogenese, auch wenn beide Wege einige Enzyme teilen. Sekundärstoffe liefert er nicht unmittelbar. Sie entstehen erst später aus seinen Produkten über eigene Biosynthesewege.
CO2-Akzeptor
Das \(\ce{CO2}\) braucht ein Molekül, an das es gebunden wird. Dieser Akzeptor ist Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP). Es ist eine Ketopentose mit der Carbonylgruppe an C2. Sie trägt an C1 und C5 je eine Phosphatgruppe. RuBP ist also eine zweifach phosphorylierte, „aktivierte“ Pentose. Das gilt in C3-Pflanzen ebenso wie im Calvin-Zyklus aller anderen Pflanzen.
RuBP in der Fischer-Projektion von verwandten Pentosephosphaten zu unterscheiden, solltest du sicher können. Am schnellsten führen drei Merkmale zum Ziel: die Zahl der Phosphatgruppen, die Lage der Carbonylgruppe und die Stellung der OH-Gruppe an C3.
| Pentosephosphat | Carbonylgruppe | Phosphatgruppen | OH an C3 |
|---|---|---|---|
| Ribulose-1,5-bisphosphat | Keton an C2 | zwei (C1 und C5) | rechts |
| Ribulose-5-phosphat | Keton an C2 | eine (C5) | rechts |
| Xylulose-5-phosphat | Keton an C2 | eine (C5) | links |
| Ribose-5-phosphat | Aldehyd an C1 | eine (C5) | rechts |
| Xylose-5-phosphat | Aldehyd an C1 | eine (C5) | links |
Siehst du zwei Phosphatgruppen an den Kettenenden und eine Ketogruppe an C2, liegt RuBP vor. Ribulose-5-phosphat ist dagegen nur seine Vorstufe. Erst die Phosphoribulokinase phosphoryliert es in der Regenerierungsphase zu RuBP. Ribose-5-phosphat ist eine Aldose und stammt vor allem aus dem Pentosephosphatweg.
3-Phosphoglycerat (Glycerinsäurephosphat) ist das Produkt der Fixierung, nicht ihr Akzeptor. Phosphoenolpyruvat nimmt \(\ce{CO2}\) nur in der Vorfixierung von C4- und CAM-Pflanzen auf, und Malat ist dort ein Produkt. Im Calvin-Zyklus selbst ist der Akzeptor immer RuBP.
RubisCO-Reaktion
RubisCO steht für Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase. Das Enzym katalysiert den ersten Schritt des Calvin-Zyklus, die Carboxylierung von RuBP. Früher hieß dieser Teil der Photosynthese Dunkelreaktion. Er läuft aber vor allem im Licht, weil er dessen ATP und NADPH braucht.
Die Reaktion verläuft in vier Schritten:
- Enolisierung: RuBP lagert sich am Enzym zum 2,3-Endiolat um.
- Carboxylierung: \(\ce{CO2}\) greift an C2 an. Es entsteht die instabile C6-Zwischenstufe 2-Carboxy-3-keto-arabinitol-1,5-bisphosphat.
- Hydratisierung: \(\ce{H2O}\) lagert sich an die Ketogruppe an C3 an.
- Spaltung: Die Bindung zwischen C2 und C3 bricht hydrolytisch. Es entstehen zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat.
Bei physiologischem pH lautet die Bilanz:
\[\text{Ribulose-1,5-bisphosphat}^{4-} + \ce{CO2} + \ce{H2O} \longrightarrow 2\ \text{3-Phosphoglycerat}^{3-} + \ce{2 H+}\]
C5 plus C1 ergibt C6, und C6 zerfällt in zweimal C3. Daher stammt der Name C3-Pflanzen.
3-Phosphoglycerat (3-Phosphoglycerinsäure, 3-PGA) ist das erste isolierbare Produkt der \(\ce{CO2}\)-Fixierung. Calvin fand es nach kurzer Markierung mit \(^{14}\ce{CO2}\) als erste radioaktive Verbindung. Das neu fixierte Kohlenstoffatom sitzt in der Carboxylgruppe eines der beiden Moleküle. Die C6-Zwischenstufe zerfällt also nie in ein C4- und ein C2-Molekül. Eine Hexose wie Glucose-1,6-bisphosphat entsteht dabei ebenfalls nicht.
Chemisch ist die Reaktion eine Carboxylierung, keine Oxidation. Sie ist stark exergon und braucht deshalb kein ATP. Anders als die Acetyl-CoA-Carboxylase benötigt RubisCO auch kein Biotin. Im aktiven Zentrum wirkt stattdessen ein \(\ce{Mg^2+}\)-Ion. RubisCO ist ein Protein und kein Ribozym.
Die Carboxylierung von RuBP zu zwei Molekülen 3-Phosphoglycerat gehört zum Pflichtprogramm. Achte darauf, dass ein \(\ce{CO2}\) zwei C3-Moleküle liefert und die Reaktion ohne ATP und ohne Biotin auskommt.
In einem Reaktionsschema erkennst du die Reaktion an einem Bisphosphat mit fünf C-Atomen, das zusammen mit \(\ce{CO2}\) und \(\ce{H2O}\) eingeht. Heraus kommen zwei Monophosphate mit je drei C-Atomen und einer Carboxylgruppe. ATP taucht in diesem Schritt nicht auf.
Die RubisCO der Pflanzen besteht aus großen und kleinen Untereinheiten, nämlich je acht (L8S8). Die großen tragen das aktive Zentrum und sind im Chloroplastengenom codiert. Die kleinen stammen aus dem Zellkern. Das Enzym arbeitet sehr langsam. Pflanzen gleichen das durch große Mengen aus.
Oxygenase-Aktivität
Der zweite Teil des Namens verrät eine Schwäche des Enzyms. Neben \(\ce{CO2}\) kann RubisCO auch \(\ce{O2}\) an RuBP binden. Beide Gase konkurrieren um dasselbe aktive Zentrum. Ein hoher \(\ce{O2}\)-Partialdruck senkt deshalb die Effizienz der \(\ce{CO2}\)-Fixierung. Das trifft besonders bei Hitze und geschlossenen Stomata zu.
Bei der Oxygenierung entstehen ein Molekül 3-Phosphoglycerat und ein Molekül 2-Phosphoglycolat (C2). Phosphoglycolat kann der Calvin-Zyklus nicht nutzen. Die Pflanze muss es aufwendig wiederverwerten.
Die Photorespiration ist der lichtabhängige Stoffwechselweg, der 2-Phosphoglycolat aus der Oxygenase-Reaktion zu 3-Phosphoglycerat recycelt. Dabei verbraucht die Pflanze \(\ce{O2}\) und setzt \(\ce{CO2}\) frei.
An diesem Weg sind drei Organellen beteiligt: Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien. Im Peroxisom wird Glycolat zu Glyoxylat oxidiert und zu Glycin umgesetzt. Im Mitochondrium entsteht aus zwei Glycin ein Serin, dabei werden \(\ce{CO2}\) und \(\ce{NH3}\) frei. Über Hydroxypyruvat und Glycerat kehrt der Kohlenstoff als 3-Phosphoglycerat in den Chloroplasten zurück.
Quiz
Aussage 1
An der Photorespiration Höherer Pflanzen sind Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien beteiligt.
2-Phosphoglycolat aus dem Chloroplasten wird im Peroxisom und im Mitochondrium umgesetzt. Als 3-Phosphoglycerat kehrt es in den Chloroplasten zurück.
Aussage 2
Bei der Carboxylierung eines Moleküls Ribulose-1,5-bisphosphat durch RubisCO entstehen zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat.
C5 + C1 ergibt eine C6-Zwischenstufe. Diese wird hydrolytisch in zwei C3-Moleküle 3-Phosphoglycerat gespalten.
Aussage 3
Die C6-Zwischenstufe der RubisCO-Reaktion zerfällt in ein C4-Molekül und ein C2-Molekül.
Die Spaltung zwischen C2 und C3 liefert zwei C3-Moleküle, nämlich zweimal 3-Phosphoglycerat.
Aussage 4
Für die Synthese eines Glucosemoleküls muss der Calvin-Zyklus sechsmal durchlaufen werden.
Jeder Umlauf fixiert ein \(\ce{CO2}\), und eine Hexose braucht sechs Kohlenstoffatome.
Aussage 5
Die RubisCO der Pflanzen ist aus großen und kleinen Untereinheiten aufgebaut.
Sie besteht aus je acht großen und kleinen Untereinheiten (L8S8). Die großen tragen das aktive Zentrum.
Aussage 6
Ribulose-5-phosphat ist der Akzeptor, an den RubisCO das \(\ce{CO2}\) bindet.
Akzeptor ist Ribulose-1,5-bisphosphat. Ribulose-5-phosphat ist nur seine Vorstufe und wird von der Phosphoribulokinase zu RuBP phosphoryliert.
Aussage 7
RubisCO benötigt für die Carboxylierung von Ribulose-1,5-bisphosphat ATP und Biotin als Cofaktor.
Die Carboxylierung ist exergon und kommt ohne ATP und ohne Biotin aus. Im aktiven Zentrum wirkt ein \(\ce{Mg^2+}\)-Ion.
Fehler entdeckt oder eine Idee? Wir verbessern die Inhalte laufend. Melde es uns gerne über dieses Formular ❤️
Teile der Inhalte wurden mithilfe von KI-Systemen erstellt und werden fortlaufend redaktionell geprüft. Trotz Sorgfalt können Fehler enthalten sein. Wichtige Informationen bitte anhand offizieller Quellen prüfen. Relaxed ins Stex ist ein unabhängiges Angebot und steht in keiner Kooperation mit dem IMPP. Das Angebot ist weder vom IMPP autorisiert noch mit diesem verbunden.