Doppelmembran und Genom semiautonomer Organellen
Mitochondrien und Plastiden haben eine Hülle aus zwei verschieden gebauten Membranen und ein eigenes, histonfreies, meist ringförmiges Genom, das an Bakterien erinnert.
Das Wichtigste in Kürze
- Semiautonome Organellen sind Mitochondrien und Plastiden: Sie besitzen eigene DNA und 70S-Ribosomen, sind aber für die meisten Proteine auf den Zellkern angewiesen. Die Endosymbiontentheorie führt sie auf aufgenommene Bakterien zurück.
- Beide sind von einer Doppelmembran aus zwei unterschiedlich gebauten Membranen umhüllt: außen durchlässig mit Porinen, innen selektiv mit Transportern. Das gilt auch für Proplastiden.
- Die Organellen-DNA ist doppelsträngig und meist ringförmig: mtDNA in Mitochondrien, Plastom in allen Plastidenformen einschließlich Proplastiden und Chromoplasten.
- Sie liegt in mehreren Kopien in Nucleoiden, in der Matrix bzw. im Stroma, und wird im Organell unabhängig von der Kern-DNA repliziert.
- Organellen-DNA ist histonfrei und bildet keine Nucleosomen, ähnlich der DNA von Bakterien.
Worum es geht
Mitochondrien und Plastiden tragen eigene Erbinformation und sind von zwei Membranen umhüllt. Beides verrät ihre bakterielle Herkunft und trennt sie von den übrigen Organellen der Eucyte. Diese bakterienähnliche Ausstattung erklärt auch, warum manche Arzneistoffe wie das Antibiotikum Linezolid die Mitochondrien menschlicher Zellen belasten können.
Semiautonome Organellen
Die meisten Organellen der Eucyte erhalten ihre Proteine vollständig über Gene des Zellkerns. Mitochondrien und Plastiden sind anders. Sie besitzen eigene DNA und eigene 70S-Ribosomen. Sie vermehren sich durch Teilung aus bereits vorhandenen Organellen, neu bilden kann die Zelle sie nicht.
Semiautonom heißt halb selbstständig. Ein solches Organell besitzt ein eigenes Genom und einen eigenen Apparat zur Proteinsynthese, ist aber für die meisten seiner Proteine auf Gene im Zellkern angewiesen.
Der größte Teil der Organellproteine wird also im Kern codiert, im Cytosol gebildet und anschließend importiert. Wie das abläuft, behandelt Proteinbiosynthese und Proteinimport der Organellen.
Endosymbiontentheorie
Die Erklärung für diese Sonderstellung liefert die Endosymbiontentheorie. Danach nahm eine urtümliche Wirtszelle ein aerobes α-Proteobakterium auf, ohne es zu verdauen. Aus ihm wurde das Mitochondrium. Später nahm eine Zelllinie, die schon Mitochondrien besaß, ein photosynthetisch aktives Cyanobakterium auf. Daraus gingen die Plastiden hervor.
Im Lauf der Evolution wanderten viele Gene der Endosymbionten in den Zellkern. Das verbliebene Restgenom reicht heute für ein eigenständiges Leben nicht mehr aus.
Mehrere Merkmale stützen die Theorie: die doppelte Hülle, die ringförmige und histonfreie DNA, die 70S-Ribosomen und die Vermehrung durch Zweiteilung. Hülle und Genom stehen im Mittelpunkt dieser Einheit.
Doppelmembranhülle
Mitochondrien und alle Plastiden sind von zwei Biomembranen umgeben, einer äußeren und einer inneren Membran. Das gilt auch für die Proplastiden, die undifferenzierten Vorstufen aller Plastidenformen. Die beiden Membranen sind verschieden gebaut. Sie unterscheiden sich in Lipid- und Proteinzusammensetzung und damit in ihrer Durchlässigkeit. Diese Doppelhülle aus zwei unterschiedlich aufgebauten Membranen gehört zum Pflichtprogramm im Examen: Ein Mitochondrium ist nie von nur einer einzigen Membran umgeben.
- enthält Porine, große Kanalproteine
- durchlässig für Ionen und kleine Moleküle bis etwa 5 kDa
- vergleichsweise proteinarm
- sehr proteinreich, für die meisten Stoffe undurchlässig
- spezifische Transporter regeln den Austausch
- bei Mitochondrien mit Cardiolipin, zu Cristae gefaltet, Sitz der Atmungskette
Man kann sich die äußere Membran wie ein grobes Sieb vorstellen, die innere wie eine Schleuse mit Kontrolle. In Chloroplasten kommen die Thylakoide als drittes Membransystem hinzu. Sie gehören aber nicht zur Hülle. Einzelheiten zu Räumen und Membranen stehen bei den Mitochondrien und den Chloroplasten.
Doppelhüllen in der Eucyte
Eine doppelte Membranhülle ist in der eukaryotischen Zelle nicht auf diese beiden Organellen beschränkt. Auch der Zellkern ist von zwei Membranen umschlossen. Anders als bei Mitochondrien und Plastiden gehört die Kernhülle aber zum Endomembransystem. Ihre äußere Membran geht in das ER über, und Kernporen durchbrechen sie (Kernhülle und Kernporen). ER, Golgi-Apparat, Lysosomen und Vakuole besitzen dagegen nur eine einzelne Membran.
Peroxisomen und Glyoxysomen sind von nur einer Membran umgeben und enthalten keine eigene DNA. Sie zählen daher nicht zu den semiautonomen Organellen (Peroxisomen).
Organellen-DNA
Mitochondrien und Plastiden besitzen ein eigenes Genom, das sich vom Kerngenom unterscheidet. Es besteht aus doppelsträngiger DNA, die meist ringförmig geschlossen ist. Das Genom der Mitochondrien heißt mtDNA, das der Plastiden Plastom.
Eigenes, meist zirkuläres Genom
Ringförmige, doppelsträngige DNA kennt man sonst von Bakterien. Die Ähnlichkeit passt zur Endosymbiontentheorie. Die menschliche mtDNA ist mit rund 16,6 kb klein. Sie codiert 37 Gene, darunter 13 Proteine der Atmungskette sowie rRNAs und tRNAs. Das Plastom höherer Pflanzen umfasst meist 120 bis 160 kb.
Pflanzliche Mitochondriengenome sind deutlich größer. Sie kommen neben Ringen auch als lineare oder verzweigte Moleküle vor. Deshalb heißt es vorsichtig: meist zirkulär.
Das Plastom tragen alle Plastidenformen, nicht nur die grünen Chloroplasten. Auch Proplastiden und Chromoplasten enthalten DNA (Plastidenformen). Der Zellkern enthält also nicht die gesamte genetische Information der Zelle.
Die Pflanzenzelle hat drei Genome: Kern, Mitochondrien und Plastiden. Die Tierzelle hat zwei: Kern und Mitochondrien.
Kopienzahl und Lage
Ein Organell enthält gewöhnlich nicht nur ein DNA-Molekül, sondern mehrere Kopien. In einer menschlichen Zelle kommen so oft Hunderte bis Tausende mtDNA-Moleküle zusammen. Auch das Plastom liegt in jedem Chloroplasten vielfach vor.
Die DNA liegt im innersten Raum des Organells. Bei Mitochondrien ist das die Matrix, bei Chloroplasten das Stroma. Dort ist sie in kompakten Bereichen gebündelt, den Nucleoiden, ähnlich wie bei Bakterien.
Unabhängige Replikation
Die Organellen-DNA wird im Organell selbst verdoppelt, nicht im Zellkern. Ihre Replikation läuft unabhängig von der Kern-DNA und ist nicht an die S-Phase gebunden. Die nötigen Enzyme sind allerdings kerncodiert und werden importiert, etwa die mitochondriale DNA-Polymerase γ. Manche Nucleosid-Analoga wie Zidovudin hemmen dieses Enzym und schädigen so Mitochondrien.
Weil die Organellen eigene Gene tragen, werden diese außerhalb der Mendel-Regeln weitergegeben. Das behandelt die plasmatische Vererbung.
Histonfreie DNA
Anders als die Kern-DNA ist die Organellen-DNA nicht um Histone gewickelt. Sie bildet keine Nucleosomen und damit keinen DNA-Histon-Komplex. Andere Proteine verpacken sie, in Mitochondrien etwa TFAM. Histone kommen also nicht in allen DNA-haltigen Organellen vor, sondern nur im Zellkern (Histone und Nucleosomen).
Die Tabelle stellt die drei DNA-Typen nebeneinander.
| Merkmal | Kern-DNA | Organellen-DNA | Bakterien-DNA |
|---|---|---|---|
| Form | linear, mehrere Chromosomen | doppelsträngig, meist zirkulär | doppelsträngig, meist ein Ringchromosom |
| Histone | ja, Nucleosomen | nein | nein |
| Lage | Zellkern mit Kernhülle | Matrix bzw. Stroma, Nucleoide | Cytoplasma, Nucleoid |
| Kopien | zwei je Chromosom (diploid) | viele je Organell | eine bis wenige |
| Replikation | in der S-Phase | im Organell, unabhängig vom Kern | im Cytoplasma |
Examensklassiker: Mitochondrien und alle Plastiden besitzen eigene, doppelsträngige, meist ringförmige DNA in mehreren Kopien, histonfrei in Matrix bzw. Stroma. Achte auf die Abgrenzung zur linearen, histongebundenen Kern-DNA und darauf, dass auch Proplastiden und Chromoplasten DNA enthalten.
Quiz
Aussage 1
Auch Proplastiden sind von zwei Biomembranen umgeben.
Alle Plastidenformen einschließlich der undifferenzierten Proplastiden besitzen eine Doppelmembranhülle.
Aussage 2
Die DNA der Plastiden ist wie die Kern-DNA um Histone gewickelt und in Nucleosomen organisiert.
Plastiden-DNA liegt wie mtDNA histonfrei vor und bildet keine Nucleosomen. Histone gibt es nur im Zellkern.
Aussage 3
Chromoplasten enthalten ebenso wie Chloroplasten ein eigenes Plastom.
Das Plastom kommt in allen Plastidenformen vor, auch in Chromoplasten und Proplastiden.
Aussage 4
Mitochondriale DNA wird im Zellkern repliziert und danach in die Mitochondrien transportiert.
Die mtDNA wird im Mitochondrium selbst und unabhängig von der Kern-DNA verdoppelt. Nur die Enzyme wie die DNA-Polymerase γ sind kerncodiert und werden importiert.
Aussage 5
Die DNA der Chloroplasten liegt in den Thylakoiden.
Die Chloroplasten-DNA liegt in Nucleoiden im Stroma, dem innersten Raum des Chloroplasten.
Aussage 6
Ein Mitochondrium enthält gewöhnlich mehrere doppelsträngige, ringförmige DNA-Moleküle.
Organellen-DNA liegt doppelsträngig, meist zirkulär und in mehreren Kopien je Organell vor.
Aussage 7
Äußere und innere Hüllmembran eines Mitochondriums sind gleich zusammengesetzt und unterscheiden sich nur in ihrer Lage.
Die beiden Membranen sind verschieden gebaut: Die äußere ist durch Porine durchlässig, die innere ist proteinreich und selektiv mit spezifischen Transportern.
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