Chromatin: Histone und Nucleosomen
Wie Histone, DNA und weitere Proteine das Chromatin bilden und wie das Nucleosom als Grundbaustein der eukaryotischen Chromosomen aufgebaut ist.
Das Wichtigste in Kürze
- Das Nucleosom ist die Grundeinheit des Chromatins: doppelsträngige DNA, gewunden um einen Proteinkern aus acht Histonen.
- Histone sind basische Kernproteine der Eukaryoten, reich an Lysin und Arginin; ihre positiven Ladungen binden die negativ geladenen Phosphatgruppen der DNA.
- Histone enthalten keine RNA und bilden mit rRNA keine Ribonucleoproteinpartikel, anders als die Proteine der Ribosomen.
- Chromatin und Chromosomen, auch die Höherer Pflanzen, bestehen aus DNA, Histonen und Nicht-Histon-Proteinen.
- Das Histonoktamer enthält je zwei H2A, H2B, H3 und H4; darum liegen 147 bp DNA in etwa 1,65 Windungen, benachbarte Nucleosomen verbindet die Linker-DNA mit gebundenem H1.
- Nucleosomen enthalten DNA und Histone in festem Verhältnis, aber keine RNA, Glykoproteine oder sauren Proteine; sie sind die kleinste Verpackungseinheit der Chromosomen.
Worum es geht
Die DNA einer menschlichen Zelle ist ausgestreckt rund 2 m lang. Sie muss trotzdem in einen Zellkern von wenigen Mikrometern passen und dabei ablesbar bleiben. Diese Einheit zeigt, welche Proteine das leisten und wie der kleinste Verpackungsbaustein, das Nucleosom, aufgebaut ist.
DNA-Verpackung im Überblick
Im Zellkern liegt die DNA nie nackt vor. Sie ist mit Proteinen zu mehreren Ordnungsstufen gefaltet. Man kann sich das wie ein Kabel vorstellen, das erst auf Spulen gewickelt, dann zu einer Kordel verdreht und schließlich in Schleifen gelegt wird.
Die Stufen bauen aufeinander auf:
- DNA-Doppelhelix mit etwa 2 nm Durchmesser
- Nucleosomenkette mit etwa 10 nm, im Elektronenmikroskop als „Perlenschnur“ sichtbar
- 30-nm-Faser aus spiralig gepackten Nucleosomen
- Schleifendomänen, die an einem Proteingerüst verankert sind
- Metaphasechromosom als dichteste Form während der Kernteilung
Die erste und wichtigste Stufe ist das Nucleosom. Alle höheren Stufen falten nur noch die Nucleosomenkette weiter. Wie stark das Chromatin kondensiert ist und wie ein Chromosom gegliedert ist, behandelt die Einheit Chromatinkondensation und Bau der Chromosomen.
Histone
Histone sind kleine Proteine im Zellkern eukaryotischer Zellen, die fest mit der DNA verbunden sind. Ohne sie ließe sich die DNA nicht verpacken. Bakterien besitzen keine echten Histone und auch keine Nucleosomen.
Das entscheidende Merkmal ist ihre Ladung. Histone sind basisch, weil sie besonders viele Reste der basischen Aminosäuren Lysin und Arginin enthalten. Deren Seitenketten tragen bei physiologischem pH eine positive Ladung. Saure Aminosäuren wie Asparaginsäure und Glutaminsäure sind dagegen selten.
Plus trifft Minus: Die positiv geladenen Lysin- und Argininreste der Histone binden an die negativ geladenen Phosphatgruppen des DNA-Rückgrats.
Diese Anziehung hält DNA und Histone zusammen, unabhängig von der Basensequenz. Deshalb können Histone praktisch jede DNA-Stelle binden. Man unterscheidet fünf Haupttypen: die vier Core-Histone H2A, H2B, H3 und H4 sowie das Linker-Histon H1.
Histone sind reine Proteine und enthalten keine RNA. Das unterscheidet sie klar von den Ribosomen. Dort lagern sich Proteine mit rRNA zu Ribonucleoproteinpartikeln zusammen. Histone gehen keine solchen Partikel mit rRNA ein, denn ihr Bindungspartner ist die DNA. Dass Histone basisch sind und warum, wird im Examen gerne gefragt: Achte auf Lysin und Arginin als Ursache. Auch bei den Mosaikgenen der Eukaryoten tauchen Histone als DNA-assoziierte Proteine auf. Ihre chemische Veränderung durch Acetylierung oder Methylierung gehört zur Epigenetik.
Chromatin
Der Begriff Chromatin stammt aus der Färbetechnik. Der Kerninhalt lässt sich mit basischen Farbstoffen kräftig anfärben, daher der Name nach griechisch chroma, Farbe.
Chromatin ist der Komplex aus Nucleinsäuren und Proteinen im Zellkern. Er besteht aus DNA, Histonen und Nicht-Histon-Proteinen.
Chromatin und Chromosomen sind dasselbe Material in unterschiedlichem Packungszustand. In der Interphase liegt es locker im Kern verteilt. Bei der Kernteilung kondensiert es zu sichtbaren Chromosomen. Ein Chromosom besteht deshalb ebenfalls aus DNA und Proteinen, und Histone sind fester Bestandteil jedes Chromosoms.
Die DNA ist nicht auf ganzer Länge gleichmäßig mit Histonen bedeckt. Sie ist abschnittsweise mit Histonen assoziiert: Um ein Histonpaket gewickelte Stücke wechseln mit kurzen freieren Abschnitten ab. Diese Gliederung führt direkt zum Nucleosom.
Neben den Histonen enthält Chromatin viele Nicht-Histon-Proteine. Dazu gehören Gerüstproteine, die Schleifen verankern, und Enzyme wie DNA- und RNA-Polymerasen. Auch Transkriptionsfaktoren und regulatorische Proteine zählen dazu. Viele davon sind eher sauer und helfen, das Chromatin zu ordnen und abzulesen.
Diese Zusammensetzung gilt für alle Eukaryoten. Auch die Chromosomen Höherer Pflanzen enthalten DNA, Histone und Nicht-Histon-Proteine. Pflanzen- und Tierzellen verpacken ihre Kern-DNA also nach demselben Prinzip.
Nucleosomen
Das Nucleosom ist die Grundeinheit des Chromatins. Sein Kern ist ein Proteinzylinder aus acht Histonen, das Histonoktamer. Es enthält je zwei Moleküle H2A, H2B, H3 und H4. Zuerst lagern sich zwei H3-H4-Paare zu einem Tetramer zusammen. Daran binden zwei H2A-H2B-Dimere.
Um dieses Oktamer windet sich doppelsträngige DNA. Beim Nucleosomen-Kernpartikel sind es 147 Basenpaare in etwa 1,65 linksgängigen Windungen. Weil Oktamer und DNA-Länge feststehen, liegen DNA und Histone in einem stöchiometrisch festgelegten Verhältnis vor.
Zwischen zwei Nucleosomen liegt ein kurzes Stück freierer DNA, die Linker-DNA. Sie verbindet die Nucleosomen miteinander zur Perlenschnur. Ihre Länge schwankt je nach Zelltyp. An der Stelle, an der die DNA ins Nucleosom ein- und austritt, sitzt das Histon H1. Es stabilisiert die Windungen und hilft bei der Bildung der 30-nm-Faser.
| Bestandteil | Anzahl pro Nucleosom | Aufgabe |
|---|---|---|
| H3 und H4 | je 2 | bilden das zentrale Tetramer |
| H2A und H2B | je 2 | zwei Dimere, ergänzen zum Oktamer |
| Kern-DNA | 147 bp | gewunden um das Oktamer |
| Linker-DNA | variabel | verbindet benachbarte Nucleosomen |
| H1 | 1 | bindet Linker-DNA, verdichtet die Kette |
Auch die Linker-DNA ist ganz gewöhnliche DNA mit Zucker-Phosphat-Rückgrat und Basen. Sie ist also eine Doppelhelix und keine verdrillte aliphatische Kohlenstoffkette.
Der Nucleosomenaufbau ist ein Examensklassiker: doppelsträngige DNA, gewunden um ein Oktamer basischer Histone, in festem Mengenverhältnis. Achte darauf, dass Nucleosomen nur aus DNA und Histonen bestehen und keine RNA, Glykoproteine oder sauren Proteine enthalten.
Der Grund für diese einfache Zusammensetzung liegt im Bindungsprinzip. Nur basische Proteine können die negativ geladene DNA so eng wickeln. Saure Proteine würden abgestoßen. Zuckerketten und RNA haben im Kernpartikel keine Funktion.
Nucleosomen kommen in allen eukaryotischen Zellen vor, auch in den Chromosomen Höherer Pflanzen. Sie sind die Struktureinheiten der Chromosomen: Jedes Chromosom ist aus einer langen Kette von Nucleosomen aufgebaut.
Das Nucleotid ist der chemische Baustein der DNA, nicht ihre Verpackungseinheit. Die kleinste Verpackungseinheit der Chromosomen ist das Nucleosom.
Quiz
Aussage 1
Der Proteinkern eines Nucleosoms besteht aus sechs Histonmolekülen.
Der Kern ist ein Histonoktamer aus acht Histonen, je zwei Moleküle H2A, H2B, H3 und H4.
Aussage 2
Die kleinste Verpackungseinheit eukaryotischer Chromosomen ist das Nucleotid.
Das Nucleotid ist der chemische Baustein der DNA. Die kleinste Verpackungseinheit ist das Nucleosom.
Aussage 3
Die Linker-DNA zwischen zwei Nucleosomen ist doppelsträngige DNA und verbindet die Nucleosomen zu einer Kette.
Linker-DNA ist gewöhnliche DNA-Doppelhelix und verknüpft benachbarte Nucleosomen zur Perlenschnur, an ihr bindet H1.
Aussage 4
Histone lagern sich im Zellkern mit rRNA zu Ribonucleoproteinpartikeln zusammen.
Histone enthalten keine RNA und binden an DNA. Ribonucleoproteinpartikel aus rRNA und Proteinen sind die Ribosomen.
Aussage 5
Glykoproteine bilden das Gerüst, um das sich die DNA im Nucleosom windet.
Nucleosomen enthalten keine Glykoproteine. Die DNA ist um ein Oktamer basischer Histone gewunden.
Aussage 6
In den Chromosomen Höherer Pflanzen findet man neben DNA und Histonen auch Nicht-Histon-Proteine.
Chromatin ist bei allen Eukaryoten, auch bei Pflanzen, aus DNA, Histonen und Nicht-Histon-Proteinen aufgebaut.
Aussage 7
Der hohe Gehalt an Lysin- und Argininresten macht Histone zu basischen Proteinen.
Die Seitenketten von Lysin und Arginin sind positiv geladen und verleihen den Histonen ihren basischen Charakter.
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