Gärung: Prinzip, Energiebilanz und Vorkommen
Was Gärung ausmacht, wie gärende Zellen ihr NAD+ zurückgewinnen, woher ihr ATP stammt und warum die Ausbeute so viel kleiner ist als bei der Atmung.
Das Wichtigste in Kürze
- Gärung ist Energiegewinnung ohne Sauerstoff durch unvollständige Oxidation organischer Substrate, ohne externen Elektronenakzeptor und bei inaktiver Atmungskette.
- Das in der Glykolyse gebildete NADH reduziert Pyruvat zu Lactat oder Acetaldehyd zu Ethanol. So wird \(\ce{NAD+}\) regeneriert.
- Pyruvat wird bei beiden Gärungen reduktiv umgesetzt und nicht oxidativ gespalten.
- ATP entsteht nur durch Substratkettenphosphorylierung in der Glykolyse, netto 2 ATP pro Glucose. Die Schritte nach dem Pyruvat liefern kein ATP.
- Die aerobe Atmung liefert etwa 30 bis 32 ATP pro Glucose. Gärungen sind energetisch weit unterlegen.
- Gärende Organismen sind heterotroph. Bakterien, Pilze und Zellen höherer Organismen gären, darunter fakultative und obligate Anaerobier.
Worum es geht
Gärung ist der Weg, auf dem Zellen ohne Sauerstoff Energie aus organischen Stoffen gewinnen. Sie schließt direkt an die Glykolyse an und erklärt so verschiedene Dinge wie das Brotbacken mit Hefe, die Herstellung von Joghurt und die Lactatbildung im ermüdeten Muskel.
Definition
Nicht jedes Lebewesen braucht molekularen Sauerstoff. Viele Zellen gewinnen Energie auch unter anaeroben Bedingungen, also ohne \(\ce{O2}\). Der dafür typische Stoffwechselweg ist die Gärung.
Gärung ist Energiegewinnung ohne Beteiligung von Sauerstoff. Organische Substrate werden dabei nur unvollständig oxidiert, und die Elektronen landen auf einem Zwischenprodukt des eigenen Stoffwechsels statt auf einem externen Akzeptor.
Die Endprodukte sind deshalb noch energiereiche Moleküle wie Lactat oder Ethanol. Zu \(\ce{CO2}\) und \(\ce{H2O}\) baut erst die vollständige Oxidation in der Atmung ab. Glucose wird bei der Gärung abgebaut, nicht gebildet.
\(\ce{CO2}\) kann trotzdem entstehen. Die alkoholische Gärung setzt es frei, die Milchsäuregärung dagegen nicht. Die \(\ce{CO2}\)-Bildung ist also kein Kennzeichen jeder Gärung.
Entscheidend ist der fehlende externe Elektronenakzeptor. Bei der Atmung nimmt \(\ce{O2}\) am Ende der Atmungskette die Elektronen auf. Bei alkoholischer Gärung und Milchsäuregärung übernimmt weder \(\ce{O2}\) noch eine andere von außen aufgenommene Verbindung diese Rolle. Die Atmungskette ist inaktiv. Redoxreaktionen laufen dennoch ab, denn Oxidoreduktasen wie die Dehydrogenasen der Glykolyse und der Gärungsschritte sind beteiligt.
NAD+-Regeneration
In der Glykolyse oxidiert die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase (GAPDH) ihr Substrat. Dabei reduziert sie \(\ce{NAD+}\) zu \(\ce{NADH + H+}\). Die Zelle besitzt aber nur einen kleinen Vorrat an \(\ce{NAD+}\). Ist er verbraucht, stoppt die Glykolyse und mit ihr die ATP-Bildung.
Ohne Atmungskette muss das NADH anders entsorgt werden. Gärende Zellen reduzieren damit ein Zwischenprodukt ihres eigenen Stoffwechsels. Das NADH wird dabei oxidiert, und \(\ce{NAD+}\) steht wieder bereit. Diese NAD+-Regeneration ist der eigentliche Sinn der Schritte nach dem Pyruvat.
Bei der Milchsäuregärung ist Pyruvat selbst der Akzeptor:
\[\ce{Pyruvat + NADH + H+ -> Lactat + NAD+}\]
Bei der alkoholischen Gärung wird Pyruvat zuerst zu Acetaldehyd decarboxyliert. Dieser nimmt dann die Elektronen auf:
\[\ce{Acetaldehyd + NADH + H+ -> Ethanol + NAD+}\]
In beiden Fällen wird Pyruvat also reduktiv weiterverarbeitet. Anders als bei der Atmung wird es nicht oxidativ zu Acetyl-CoA gespalten. Die Einzelheiten stehen bei der alkoholischen Gärung und der Milchsäuregärung.
Das Gärungsprodukt ist für die Zelle Abfall. Ihr Gewinn aus den Schritten nach dem Pyruvat ist allein das zurückgewonnene \(\ce{NAD+}\), das die Glykolyse am Laufen hält.
ATP-Gewinn und Bilanz
Gärungen bilden ATP ausschließlich durch Substratkettenphosphorylierung. Dabei überträgt ein energiereiches Zwischenprodukt seine Phosphatgruppe direkt auf ADP. In der Glykolyse geschieht das zweimal je Triose: bei 1,3-Bisphosphoglycerat und bei Phosphoenolpyruvat. Wie das im Einzelnen abläuft, erklärt die Ertragsphase der Glykolyse.
Pro Glucose entstehen so 4 ATP. Zwei davon hat die Vorbereitungsphase verbraucht. Netto bleiben 2 mol ATP pro mol Glucose. Das gilt für die alkoholische wie für die homofermentative Milchsäuregärung. Für die Milchsäuregärung lautet die Bilanz:
\[\ce{C6H12O6 + 2 ADP + 2 P_i -> 2 Lactat + 2 ATP + 2 H2O}\]
Die Schritte nach dem Pyruvat tragen nichts bei. Weder die Reduktion zu Lactat noch der Weg über Acetaldehyd zu Ethanol liefert ATP. Ethanol wird auch nicht weiter oxidiert, um Energie zu gewinnen. Der Citratzyklus bleibt ebenfalls ungenutzt.
Wird im Examen gerne gefragt: Bei Ethanol- und homofermentativer Milchsäuregärung ist die Glykolyse von Glucose zu Pyruvat die einzige ATP-Quelle, über Substratkettenphosphorylierung. Achte darauf, dass die Umsetzung von Pyruvat zu Lactat oder Ethanol kein ATP liefert und die Bilanz netto 2 ATP beträgt, nicht 3.
Im Vergleich zur aeroben Atmung ist das wenig. Die vollständige Oxidation zu \(\ce{CO2}\) und \(\ce{H2O}\) nutzt zusätzlich Citratzyklus und Atmungskette. Sie liefert etwa 30 bis 32 ATP pro Glucose.
| Weg | Endprodukte | ATP pro Glucose | \(\Delta G\) (kJ/mol) |
|---|---|---|---|
| Milchsäuregärung | 2 Lactat | 2 | etwa −196 |
| Alkoholische Gärung | 2 Ethanol + 2 \(\ce{CO2}\) | 2 | etwa −235 |
| Aerobe Atmung | 6 \(\ce{CO2}\) + 6 \(\ce{H2O}\) | etwa 30 bis 32 | etwa −2870 |
Gärungen setzen also nur rund 7 bis 8 % der Energie frei, die in der Glucose steckt. Der Rest bleibt in Lactat oder Ethanol gebunden. Gärende Zellen müssen deshalb sehr viel mehr Zucker umsetzen, um denselben ATP-Bedarf zu decken.
Gärende Organismen
Gärung ist weit verbreitet. Viele Bakterien gären, etwa die Milchsäurebakterien der Gattung Lactobacillus. Unter den Pilzen ist die Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae das bekannteste Beispiel. Auch eukaryotische Zellen höherer Organismen gären, so die menschliche Skelettmuskelzelle bei Sauerstoffmangel oder der Erythrozyt, dem Mitochondrien fehlen.
Alle gärenden Organismen sind heterotroph. Sie beziehen ihre organischen Substrate von außen. Anders als chemoautotrophe Organismen, die anorganische Stoffe oxidieren und \(\ce{CO2}\) fixieren, brauchen sie also vorgefertigte organische Moleküle.
Umgekehrt gärt nicht jeder Heterotrophe. Viele atmen aerob und gewinnen so den Großteil ihrer Energie. Das gilt auch für zahlreiche Saprophyten, also Organismen, die totes organisches Material abbauen.
Nach ihrem Verhältnis zum Sauerstoff unterscheidet man zwei Gruppen:
- Fakultativ anaerob ist ein Organismus, der mit Sauerstoff atmet und ohne ihn auf Gärung umschaltet. Hefe ist dafür das Standardbeispiel.
- Obligat anaerob sind Organismen, die nur ohne Sauerstoff leben, etwa viele Clostridium-Arten. Auch sie können als anaerobe Heterotrophe ihre Energie durch Gärung gewinnen.
Quiz
Aussage 1
Hefe ist fakultativ anaerob: Sie atmet bei Anwesenheit von Sauerstoff und gärt bei Sauerstoffmangel.
Fakultativ anaerobe Organismen können zwischen Atmung und Gärung wechseln.
Aussage 2
Während der alkoholischen Gärung dient ein Zwischenprodukt des eigenen Stoffwechsels als Elektronenakzeptor, und die Atmungskette ist inaktiv.
Acetaldehyd nimmt die Elektronen des NADH auf. Ein externer Akzeptor wie \(\ce{O2}\) wird nicht genutzt.
Aussage 3
Bei der Milchsäuregärung wird pro Glucose \(\ce{CO2}\) freigesetzt.
Die Milchsäuregärung liefert nur Lactat. \(\ce{CO2}\) entsteht bei der alkoholischen Gärung, also ist \(\ce{CO2}\)-Bildung kein Merkmal jeder Gärung.
Aussage 4
Die Reduktion von Pyruvat zu Lactat liefert der Zelle ein zusätzliches ATP pro Pyruvat.
Dieser Schritt liefert kein ATP. Er dient nur der Regeneration von \(\ce{NAD+}\). Alles ATP stammt aus der Glykolyse.
Aussage 5
Alkoholische und homofermentative Milchsäuregärung liefern netto je 2 mol ATP pro mol Glucose, gebildet durch Substratkettenphosphorylierung.
Die Glykolyse bildet 4 ATP, verbraucht 2 in der Vorbereitungsphase und liefert so netto 2 ATP.
Aussage 6
Bei der Ethanolgärung wird Pyruvat oxidativ zu Acetyl-CoA gespalten, bevor Ethanol entsteht.
Pyruvat wird über Acetaldehyd reduktiv zu Ethanol umgesetzt. Die oxidative Spaltung zu Acetyl-CoA gehört zur Atmung.
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