Periderm als sekundäres Abschlussgewebe
Wie das Phellogen bei verdickten Sprossachsen die Epidermis durch Kork ersetzt, welche Zellen das Periderm aufbaut und wie Lentizellen den Gasaustausch sichern.
Das Wichtigste in Kürze
- Das Periderm ist ein äußeres sekundäres Abschlussgewebe, das bei sekundär verdickten Organen die Epidermis ersetzt.
- Gebildet wird es vom Phellogen, nicht vom Kambium; in der Sprossachse geht es auch nicht aus dem Perizykel hervor.
- Aufbau von außen nach innen: Phellem (Kork), Phellogen und gegebenenfalls Phelloderm.
- Korkzellen liegen in radialen Reihen, tragen hydrophobe Suberinlamellen auf dünnen Primärwänden und sind ausdifferenziert tot; Phellodermzellen bleiben lebend mit Zellkern.
- Lentizellen (Korkporen) aus locker liegenden Füllzellen ermöglichen den Gasaustausch durch das Periderm; mehrere tiefer angelegte Periderme mit abgestorbenem Gewebe bilden die Borke.
Worum es geht
Wird eine Sprossachse durch sekundäres Dickenwachstum dicker, reicht die Epidermis als Hülle nicht mehr aus. An ihre Stelle tritt das Periderm, dessen äußere Schicht man als Flaschenkork der Korkeiche Quercus suber kennt. Für die Pharmazie ist es wichtig, weil man Kork und Periderm in Rindendrogen und Querschnitten sicher erkennen muss.
Entstehung und Funktion
Bei Holzpflanzen legt das Kambium Jahr für Jahr neues Gewebe an. Die Sprossachse wird dicker, und auf die Epidermis wirkt ein tangentialer Zug. Diese Spannung entsteht erst durch das sekundäre Dickenwachstum. Die Epidermis hält ihr nicht dauerhaft stand und reißt schließlich auf.
Ihre Aufgabe übernimmt das Periderm. Es ist ein äußeres, sekundäres Abschlussgewebe und schützt vor Wasserverlust, Verletzung und Krankheitserregern. Gebildet wird es vom Phellogen (Korkkambium), einem Folgemeristem. Das Phellogen ist also ein eigenes Bildungsgewebe und nicht das Kambium, von dem das Holz ausgeht.
Die Teilungen des Phellogens tragen zum sekundären Dickenwachstum bei. Mit dem primären Dickenwachstum hat es nichts zu tun. Nach fortgeschrittenem Dickenwachstum schließt die Sprossachse in der Regel mit Periderm ab. Ein Protoderm findet man außen nicht mehr, denn dieses Meristem gibt es nur im Bereich der Sprossspitze.
Entstehen später immer tiefer neue Periderme, sterben die außen liegenden Gewebe ab. Diese Periderme bilden zusammen mit dem abgestorbenen Gewebe dazwischen die Borke, die rissige Oberfläche alter Baumstämme.
Das Periderm ist ein Abschlussgewebe und anders als Kollenchym oder Sklerenchym kein Festigungsgewebe. Auch die Exodermis ist etwas anderes, denn sie gehört zur Wurzel und fehlt in der verdickten Sprossachse. Im Samen kommt Periderm nicht vor, dort schließt die Samenschale ab.
Wird im Examen gerne gefragt: Das Periderm der Sprossachse stammt vom Phellogen, nicht vom Kambium und nicht vom Perizykel. In der Wurzel geht das Phellogen zwar aus dem Perizykel hervor, das Periderm selbst bildet aber auch dort das Phellogen.
Aufbau und Zellen
Das Phellogen ist eine einzige Zelllage. Es teilt sich parallel zur Oberfläche und gibt Zellen nach beiden Seiten ab. So entstehen drei Schichten, von außen nach innen:
- Phellem (Kork): nach außen abgegeben, viele Lagen
- Phellogen: die teilungsfähige Mitte
- Phelloderm: nach innen abgegeben, nur wenige Lagen, kann auch fehlen
Die Korkzellen sind rechteckig und liegen dicht geschichtet in radialen Reihen. Die Reihen entstehen, weil alle Zellen einer Reihe von derselben Phellogenzelle abstammen. An ihnen erkennt man den Kork im Querschnitt. Die sekundäre Rinde liegt dagegen weiter innen, zwischen Kambium und Periderm.
Auf ihre dünnen Primärwände lagern Korkzellen Suberinlamellen auf. Suberin ist hydrophob und dichtet die Wand gegen Wasser und Gase ab. Mit Lignin darf man es nicht verwechseln, denn Verholzung festigt, während Suberin abdichtet. Die Korkzellen schließen lückenlos aneinander und sind ausdifferenziert tot.
Das Phelloderm liegt als dünne Schicht flacher Zellen unter dem Kork, am Übergang zur primären Rinde. Seine Zellen bleiben lebend und besitzen einen Zellkern. Ein Periderm enthält also lebende und tote Zellen zugleich.
Kork liegt außen und ist tot, Phelloderm liegt innen und lebt. Beide liefert das Phellogen in der Mitte.
Lentizellen
Ein lückenloser, suberinisierter Kork lässt kaum Gase durch. Das lebende Gewebe darunter braucht aber Sauerstoff. Den Austausch übernehmen Lentizellen, auch Korkporen genannt. An diesen Stellen bildet das Phellogen nach außen locker liegende Füllzellen mit vielen Interzellularen. Sie sprengen das dichte Periderm auf und öffnen so einen Weg für die Luft.
Auf jungen Zweigen sieht man Lentizellen als kleine Höcker oder Striche, gut zu erkennen etwa an der Birke. Sie sind gewissermaßen die Lüftungsschlitze im Korkmantel.
Der Gasaustausch durch das Periderm läuft über Lentizellen, nicht über Stomata. Spaltöffnungen sind Öffnungen zwischen lebenden Schließzellen der Epidermis und werden aktiv reguliert, Lentizellen sind Lücken aus Füllzellen im Periderm.
Quiz
Aussage 1
Durch das Periderm tauschen Pflanzen Gase über Lentizellen aus, die von locker liegenden Füllzellen gebildet werden.
Lentizellen (Korkporen) entstehen aus Füllzellen mit Interzellularen über dem Phellogen; Stomata gibt es im Periderm nicht.
Aussage 2
Phellodermzellen sind im ausdifferenzierten Zustand lebende Zellen mit Zellkern.
Das Phelloderm wird vom Phellogen nach innen abgegeben und bleibt lebend, anders als der tote Kork.
Aussage 3
Das Periderm der Sprossachse wird von demselben Kambium gebildet, das auch Holz und Bast erzeugt.
Das Periderm stammt vom Phellogen (Korkkambium), einem eigenen Folgemeristem. Das Kambium bildet Holz und Bast.
Aussage 4
Korkzellen lagern auf ihre dünnen Primärwände Ligninlamellen auf, die sie wasserdicht machen.
Korkzellen lagern hydrophobe Suberinlamellen auf. Lignin verholzt und festigt die Wand.
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