Refraktärzeit, Fortleitung und synaptische Potentiale
Warum ein Neuron nach einem Aktionspotential kurz unerregbar ist, wie sich die Erregung deshalb nur in eine Richtung ausbreitet und wie an der Synapse EPSP und IPSP entstehen.
Das Wichtigste in Kürze
- Die Refraktärzeit ist die Phase nach einem Aktionspotential, in der die Membran unerregbar oder schwer erregbar ist, weil spannungsgesteuerte \(\ce{Na+}\)-Kanäle inaktiviert sind.
- In der absoluten Refraktärzeit ist kein Aktionspotential auslösbar, in der relativen gelingt es mit einem stärkeren Reiz.
- Die Refraktärzeit begrenzt die maximale Aktionspotentialfrequenz und sorgt für die Fortleitung in nur eine Richtung.
- Herzmuskelzellen haben eine deutlich längere Refraktärzeit als Nervenzellen.
- Ligandengesteuerte Ionenkanäle der postsynaptischen Membran erzeugen depolarisierende EPSP oder hyperpolarisierende IPSP.
Worum es geht
Nach jedem Aktionspotential braucht die Membran eine kurze Erholungspause. Diese Pause begrenzt, wie schnell ein Neuron feuern kann, und gibt der Erregung ihre Richtung. Lokalanästhetika wie Lidocain greifen am selben Ort an: am spannungsgesteuerten \(\ce{Na+}\)-Kanal.
Refraktärzeit
Der spannungsgesteuerte \(\ce{Na+}\)-Kanal kennt drei Zustände. In Ruhe ist er geschlossen, aber aktivierbar. Bei Depolarisation öffnet er sich für wenige Zehntelmillisekunden. Danach schiebt sich ein intrazelluläres Inaktivierungstor vor die Pore, und der Kanal ist inaktiviert.
Ein inaktivierter Kanal lässt sich durch keine Depolarisation öffnen. Erst wenn die Membran repolarisiert ist, kehrt er in den geschlossenen, aktivierbaren Zustand zurück. Diese Erholung braucht Zeit.
Die Refraktärzeit ist die Phase nach einem Aktionspotential, in der die Membran nicht oder nur erschwert erregbar ist. Ihre Ursache ist die Inaktivierung spannungsgesteuerter \(\ce{Na+}\)-Kanäle.
Man unterscheidet zwei Phasen, je nachdem wie viele Kanäle schon wieder bereitstehen.
Praktisch alle \(\ce{Na+}\)-Kanäle sind inaktiviert. Kein Aktionspotential ist auslösbar, egal wie stark der Reiz ist.
Ein Teil der Kanäle ist erholt. Ein stärkerer Reiz als üblich löst ein neues Aktionspotential aus, meist mit kleinerer Amplitude.
Die Refraktärzeit endet also, wenn sich die \(\ce{Na+}\)-Kanäle erholt haben. Ein \(\ce{Ca^2+}\)-Auswärtsstrom hat damit nichts zu tun.
Folgen der Refraktärzeit
Weil nach jedem Aktionspotential eine Sperrfrist folgt, kann ein Neuron nicht beliebig schnell feuern. Die Refraktärzeit legt die maximale Aktionspotentialfrequenz fest. Dauert die absolute Refraktärzeit etwa 2 ms, sind höchstens rund 500 Aktionspotentiale pro Sekunde möglich.
Die zweite Folge ist die gerichtete Ausbreitung. Der gerade erregte Abschnitt ist refraktär. Die Erregung kann deshalb nicht dorthin zurücklaufen, sondern nur nach vorn in unerregte Membran. Man kann sich das wie ein Grasfeuer vorstellen, das nicht über verbrannte Fläche zurückwandert.
Herzmuskelzellen sind deutlich länger refraktär als Nervenzellen, nämlich einige hundert Millisekunden statt wenige. Das hängt mit ihrem langen Plateau zusammen und verhindert eine Dauerkontraktion. Details stehen beim Aktionspotential des Arbeitsmyokards.
Fortleitung
Bei der Erregungsfortleitung fließen vom erregten Abschnitt Ausgleichsströme in die Nachbarschaft. Sie depolarisieren die angrenzende Membran bis zur Schwelle. Dort öffnen sich \(\ce{Na+}\)-Kanäle, und ein neues Aktionspotential entsteht. Der Abschnitt dahinter ist refraktär und antwortet nicht.
So läuft die Erregung am marklosen Axon kontinuierlich weiter. Die schnellere Variante an myelinisierten Fasern behandelt die saltatorische Erregungsleitung.
Synaptische Potentiale
Erreicht ein Nervenimpuls das Axonende, depolarisiert er die Membran der präsynaptischen Endigung. Das löst die Transmitterfreisetzung aus, die in der Einheit zur Synapse beschrieben ist.
Auf der postsynaptischen Seite sitzen ligandengesteuerte Ionenkanäle. Sie öffnen sich nicht durch Spannung, sondern wenn ein Transmitter bindet. Welche Ionen sie durchlassen, bestimmt die Wirkung:
- EPSP (exzitatorisches postsynaptisches Potential): Kationeneinstrom, vor allem \(\ce{Na+}\), depolarisiert die Membran.
- IPSP (inhibitorisches postsynaptisches Potential): \(\ce{Cl-}\)-Einstrom oder \(\ce{K+}\)-Ausstrom führt zur Hyperpolarisation.
Postsynaptische Potentiale sind abgestuft und gehorchen nicht dem Alles-oder-Nichts-Prinzip. Ein einzelnes EPSP bleibt meist unter der Schwelle. Erst mehrere EPSP summieren sich bis zum Schwellenpotential, während IPSP dem entgegenwirken.
Quiz
Aussage 1
Ein IPSP entsteht, wenn ligandengesteuerte Kanäle einen \(\ce{Cl-}\)-Einstrom ermöglichen und die postsynaptische Membran hyperpolarisiert wird.
\(\ce{Cl-}\)-Einstrom oder \(\ce{K+}\)-Ausstrom hyperpolarisiert die Membran und erzeugt ein inhibitorisches postsynaptisches Potential.
Aussage 2
Nervenzellen sind deutlich länger refraktär als Herzmuskelzellen.
Umgekehrt: Herzmuskelzellen haben mit einigen hundert Millisekunden eine viel längere Refraktärzeit als Nervenzellen.
Aussage 3
Die Refraktärzeit eines Neurons endet, sobald ein \(\ce{Ca^2+}\)-Auswärtsstrom die Membran repolarisiert hat.
Die Refraktärzeit endet mit der Erholung der inaktivierten spannungsgesteuerten \(\ce{Na+}\)-Kanäle, nicht durch einen \(\ce{Ca^2+}\)-Strom.
Aussage 4
In der relativen Refraktärzeit kann ein überschwelliger, verstärkter Reiz ein neues Aktionspotential auslösen.
Ein Teil der \(\ce{Na+}\)-Kanäle hat sich bereits erholt, sodass ein stärkerer Reiz ein Aktionspotential auslöst.
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