Samenpflanzen

Sekundäres Dickenwachstum der Sprossachse: Holz und Bast

Wie das Kambium die Sprossachse in die Dicke wachsen lässt und wie Holz, Bast und Markstrahlen dabei aufgebaut sind.

Prüfungsrelevanz: relevant ✓ gelesen
Das Wichtigste in Kürze6 Punkte
  • Sekundäres Dickenwachstum geht vom Kambium aus, das sich aus faszikulärem und interfaszikulärem Kambium zu einem geschlossenen Ring schließt.
  • Das Kambium arbeitet bipolar: nach innen entsteht Holz (sekundäres Xylem), nach außen Bast (sekundäres Phloem).
  • Angiospermenholz besteht aus Tracheen, Tracheiden, Holzfasern und Holzparenchym; Siebröhren fehlen.
  • Monokotyle zeigen bis auf Ausnahmen kein sekundäres Dickenwachstum, da ihnen das Kambium fehlt.
  • Primäre Markstrahlen reichen vom Mark bis in die Rinde, sekundäre Holz- und Baststrahlen beginnen erst im sekundären Holz.
  • Im Tangentialschnitt erscheinen Markstrahlen spindelförmig, im Radialschnitt als Querbänder.

Worum es geht

Bäume und Sträucher werden Jahr für Jahr dicker, weil ein ringförmiges Bildungsgewebe neues Leitgewebe anlegt. Holz und Bast entstehen so. Für die Pharmazie zählt das bei jeder Holz- und Rindendroge, deren Querschnitt man unter dem Mikroskop deuten muss.

Kambium

Das Kambium ist ein teilungsfähiges Bildungsgewebe zwischen Xylem und Phloem. Seine Tätigkeit heißt sekundäres Dickenwachstum. Voraussetzung sind offen-kollaterale Leitbündel einer Eustele. Nur dort bleibt im Bündel ein faszikuläres Kambium erhalten.

Zwischen den Bündeln wird Parenchym wieder teilungsfähig. Es bildet das interfaszikuläre Kambium. Faszikuläres und interfaszikuläres Kambium schließen sich zum Kambiumring. Aus einzelnen Bündeln wird so ein geschlossener Holz- und Bastring, wie die Abbildung zeigt.

Drei Querschnittsschemata einer Sprossachse: erst einzelne Leitbündel im Ring, dann ein verbindendes Kambium zwischen den Bündeln, schließlich ein geschlossener Holzring innen und Bastring außen.

Vom Bündelkambium zum Kambiumring: Aus einzelnen Leitbündeln wird ein geschlossener Holz- und Bastring.

Der Ring arbeitet bipolar: Er gibt Zellen nach beiden Seiten ab. Nach innen entstehen Tracheen, Tracheiden, Holzfasern und Holzparenchym. Nach außen entstehen Siebröhren, Geleitzellen, Bastfasern und Bastparenchym. Verholzte Wände gibt es dabei nicht nur innen, denn auch Bastfasern außerhalb des Kambiums können verholzt sein.

💡 Merke

Kambium nach innen: Xylem, also Holz. Kambium nach außen: Phloem, also Bast.

Im mikroskopischen Querschnitt erkennt man die Kambiumzone als Band schmaler, dünnwandiger Zellen in radialen Reihen. Innen schließen weitlumige Gefäße an, radiale Parenchymstreifen durchziehen das Gewebe. Dieses Bild spricht für sekundäres Dickenwachstum einer nicht monokotylen Pflanze.

Verbreitung

Sekundäres Dickenwachstum findet man bei Gymnospermen und bei vielen Angiospermen, in Sprossachsen wie in Wurzeln. Es fehlt aber den meisten Monokotylen, deren geschlossene Bündel kein Kambium besitzen. Wenige Ausnahmen wie Dracaena wachsen auf anderem Weg in die Dicke. Eine Droge mit Kambium und sekundärem Dickenwachstum stammt deshalb nicht von einer monokotylen Pflanze. Ebenso bilden nicht alle Angiospermen an Wurzel und Spross ein Periderm.

Holz

Holz ist das sekundäre Xylem, das das Kambium nach innen abgibt. Es liegt also innerhalb des Kambiumrings. Bei Angiospermen setzt es sich aus vier Zelltypen zusammen:

Zelltyp Zustand Aufgabe
Tracheen tot Leitung von Wasser und Ionen
Tracheiden tot Leitung und Festigung
Holzfasern tot Festigung
Holzparenchym lebend Speicherung von Assimilaten

Der Holzkörper ist damit überwiegend tot, wird aber von lebendem Parenchym durchzogen. Bei Nadelhölzern leiten fast nur Tracheiden.

🎯 Examensrelevant: Zelltypen im Holz

Wird im Examen gerne gefragt: Angiospermenholz enthält Tracheen, Tracheiden, Holzfasern und Holzparenchym. Siebröhren gehören zum Phloem und damit nie zum Holz.

Das Kambium arbeitet nicht gleichmäßig. Im Frühjahr bildet es weitlumige Zellen, das Frühholz. Später im Jahr folgen englumige, dickwandige Zellen, das Spätholz. Wo Spätholz auf das nächste Frühholz trifft, liegt eine scharfe Jahresgrenze. So entsteht je Zuwachsperiode ein Jahresring. Im Holzquerschnitt erkennt man Jahresgrenzen, die eckigen Tracheiden und die radial verlaufenden Markstrahlen.

Markstrahlen

Markstrahlen sind radiale Bänder aus Parenchym. Ihre Zellen können Reservestoffe wie Stärke speichern. Primäre Markstrahlen stammen aus dem Primärzustand. Sie reichen vom Mark bis in die Rinde und bleiben im verdickten Spross erhalten.

Beim Dickenwachstum legt das Kambium zusätzlich sekundäre Strahlen an. Im Holz heißen sie Holzstrahlen, im Bast Baststrahlen. Sie beginnen erst weiter außen im sekundären Holz und erreichen das Mark nie. Das hängt nicht davon ab, ob das Holz ganzjährig zuwächst.

Wie ein Markstrahl aussieht, hängt von der Schnittebene ab. Im Querschnitt sieht man radiale Streifen. Im radialen Längsschnitt läuft er als Zellband quer zur Organachse. Im tangentialen Längsschnitt wird er quer getroffen und erscheint als spindelförmige Zellgruppe.

Dreidimensionaler Holzblock mit drei sichtbaren Schnittflächen, auf denen ein Markstrahl als Streifen, als Zellband und als spindelförmige Zellgruppe dargestellt ist.

Ein Markstrahl in drei Schnittebenen: Streifen im Querschnitt, Querband im Radialschnitt, Spindel im Tangentialschnitt.

Bast

Bast ist das sekundäre Phloem außerhalb des Kambiums. Er liegt zwischen Kambium und Periderm und wird von Baststrahlen durchzogen. Bast bildet den Hauptteil der sekundären Rinde. Diese enthält phloematisches, aber kein xylematisches Leitgewebe, was man bei Rindendrogen wiederfindet. Jahresringe sind im Bast meist kaum ausgeprägt.

Im engen Sinn sind Bastfasern Fasern dieses sekundären Phloems. In der primären Sprossachse gibt es diesen Bast noch nicht.

⚠️ Achtung: Primäre Rinde und Bast

Die äußeren Randschichten außerhalb der primären Leitbündel sind primäre Rinde. Bast entsteht erst durch das Kambium.

Quiz

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Aussage 1

Das Holz der Angiospermen leitet Assimilate über Siebröhren.

Siebröhren gehören zum Phloem, nicht zum Holz. Holz leitet Wasser und Ionen über Tracheen und Tracheiden und speichert Assimilate im Holzparenchym.

Aussage 2

Eine Droge mit Kambiumring und Jahresringen stammt typischerweise von einer monokotylen Pflanze.

Monokotyle besitzen bis auf Ausnahmen kein Kambium und kein sekundäres Dickenwachstum. Eine solche Droge stammt von einer nicht monokotylen Pflanze.

Aussage 3

Siebröhren und Geleitzellen gehen aus Zellen hervor, die das Kambium nach außen abgibt.

Nach außen bildet das Kambium sekundäres Phloem (Bast) mit Siebröhren, Geleitzellen, Bastfasern und Parenchym.

Aussage 4

Im tangentialen Längsschnitt werden Markstrahlen quer getroffen und erscheinen als spindelförmige Zellgruppen.

Der Tangentialschnitt trifft die radial verlaufenden Strahlen quer, daher das spindelförmige Bild.

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