Alkoholische Gärung: Ablauf, Enzyme und Organismen
Wie Hefen und manche Bakterien Glucose ohne Sauerstoff über Pyruvat und Acetaldehyd zu Ethanol und CO2 abbauen und welche Enzyme und Cofaktoren dabei arbeiten.
Das Wichtigste in Kürze
- Die alkoholische Gärung ist der anaerobe Abbau von Glucose über Pyruvat und Acetaldehyd zu Ethanol und \(\ce{CO2}\) im Cytosol, betrieben von fakultativ anaeroben Hefen wie Saccharomyces cerevisiae und bestimmten Bakterien.
- Bis Pyruvat entspricht sie der Glykolyse; danach folgen Decarboxylierung zu Acetaldehyd und Reduktion zu Ethanol.
- Die Pyruvat-Decarboxylase decarboxyliert Pyruvat nicht-oxidativ und irreversibel mit Thiamindiphosphat als Cofaktor; aus diesem Schritt stammt das gesamte \(\ce{CO2}\).
- Die Alkohol-Dehydrogenase reduziert den Wasserstoffakzeptor Acetaldehyd zu Ethanol und oxidiert dabei \(\ce{NADH + H+}\) zu \(\ce{NAD+}\).
- Aus einer Glucose entstehen 2 Ethanol, 2 \(\ce{CO2}\) und 2 ATP; Ethanol wird als Stoffwechselgift ins wässrige Milieu abgegeben.
- Die Essigsäurebildung durch Acetobacter ist aerob und daher keine echte Gärung.
Worum es geht
Die alkoholische Gärung ist der Weg, auf dem Hefen ohne Sauerstoff Energie aus Zucker gewinnen und dabei Ethanol und \(\ce{CO2}\) freisetzen. Sie ist ein Spezialfall der Gärung und steckt hinter Brot, Bier und Wein. In der Pharmazie begegnet sie dir bei Hefepräparaten, bei Ethanol als Lösungsmittel und bei der Abgrenzung von Enzymen mit Thiamindiphosphat.
Organismen und Bedingungen
Der bekannteste Gärer ist die Bäcker- und Bierhefe Saccharomyces cerevisiae, ein Ascomycet. Sie und andere technisch genutzte Hefen bauen Glucose anaerob zu Ethanol ab. Milchsäure bildet S. cerevisiae dabei nicht. Hefen sind fakultativ anaerob: Mit Sauerstoff können sie atmen, ohne Sauerstoff weichen sie auf die Gärung aus.
Alkoholische Gärung ist trotzdem kein reines Hefe-Phänomen. Auch bestimmte Bakterien bilden Ethanol als Endprodukt ihres anaeroben Glucoseabbaus, etwa Zymomonas mobilis. Der Stoffwechselweg kommt also bei Eukaryoten wie bei Prokaryoten vor.
Die Gärung läuft unter Sauerstoffausschluss ab, und zwar vollständig im Cytosol. Mitochondrien braucht sie nicht. Erst ohne Sauerstoff reduziert die Zelle Acetaldehyd zu Ethanol. Bei aerobem Wachstum schleust sie Pyruvat dagegen überwiegend in die Atmung ein.
Ethanol ist für die Zelle ein Stoffwechselgift. Sie kann es weder speichern noch in einem eigenen Kompartiment unschädlich machen. Deshalb gibt sie es in das umgebende wässrige Milieu ab, wo es frei wegdiffundiert. Größere Mengen Ethanol bilden darum nur Organismen, die in Flüssigkeit leben und den Alkohol so loswerden. Ein Gärtank funktioniert wie ein Abwasserbecken, das die Hefe ständig mit ihrem Abfall füllt.
Reaktionsfolge
Die alkoholische Gärung beginnt genau wie die Glykolyse. Von Glucose bis Pyruvat laufen dieselben Reaktionen ab. Erst danach biegt der Weg ab, und zwar in zwei Schritten.
- Glykolyse: Eine Glucose wird zu zwei Pyruvat (Brenztraubensäure) abgebaut. Dabei entstehen 2 ATP, und beim Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase-Schritt werden 2 \(\ce{NAD+}\) zu 2 NADH reduziert.
- Decarboxylierung: Die Pyruvat-Decarboxylase spaltet von jedem Pyruvat \(\ce{CO2}\) ab. Es entsteht Acetaldehyd.
- Reduktion: Die Alkohol-Dehydrogenase reduziert Acetaldehyd mit NADH zu Ethanol. Das NADH wird dabei zu \(\ce{NAD+}\) zurückoxidiert.
Der Sinn der beiden Zusatzschritte liegt im dritten. Ohne Sauerstoff kann die Zelle NADH nicht über die Atmungskette loswerden. Ohne freies \(\ce{NAD+}\) stünde aber die Glykolyse still. Die Reduktion von Acetaldehyd gibt das \(\ce{NAD+}\) zurück, wie der Kreislauf in der Abbildung zeigt.
An einem vorgelegten Reaktionsschema erkennst du die alkoholische Gärung an der Abfolge Glucose → Pyruvat → Acetaldehyd + \(\ce{CO2}\) → Ethanol. Dieses Schema wird im Examen gerne gefragt. Achte darauf, dass Pyruvat nur ein Zwischenprodukt ist und hier nicht zu Lactat reduziert wird, denn das ist die Milchsäuregärung. Auch die Richtung zählt: Ethanol wird gebildet, nicht anaerob abgebaut.
Alkoholische Gärung = Glykolyse plus zwei Schritte: erst \(\ce{CO2}\) weg (Decarboxylase), dann Wasserstoff drauf (Dehydrogenase).
Pyruvat-Decarboxylase
Das Enzym des ersten Zusatzschritts kommt in Hefen wie S. cerevisiae vor. Es arbeitet ohne jede Redoxreaktion.
Cytosolisches Enzym, das Pyruvat unter Abspaltung von \(\ce{CO2}\) zu Acetaldehyd umsetzt. Es benötigt Thiamindiphosphat (TPP) und \(\ce{Mg^2+}\) als Cofaktoren.
\[\ce{CH3COCOO- + H+ -> CH3CHO + CO2 ^}\]
Die Reaktion ist eine nicht-oxidative Decarboxylierung. Kein \(\ce{NAD+}\) nimmt Elektronen auf, und kein Coenzym A wird angehängt. Genau darin unterscheidet sie sich von der oxidativen Decarboxylierung durch den Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex. Dort entstehen aus Pyruvat, CoA und \(\ce{NAD+}\) Acetyl-CoA, \(\ce{CO2}\) und NADH. Beide Enzyme nutzen TPP, liefern aber verschiedene Produkte.
Wie TPP die Decarboxylierung möglich macht, zeigt die nächste Abbildung. Am Thiazoliumring bildet sich ein reaktives Carbanion, ein Ylid. Es addiert an die Carbonylgruppe des Pyruvats. Der positiv geladene Ring fängt danach die Elektronen auf, die beim Abspalten von \(\ce{CO2}\) frei werden. Er wirkt als Elektronensenke. Über Hydroxyethyl-TPP wird schließlich Acetaldehyd freigesetzt. Mehr zu diesem Cofaktor steht bei den Cofaktoren der Pyruvat-Dehydrogenase.
Das \(\ce{CO2}\) entweicht als Gas. Darum ist der Schritt irreversibel. Alles \(\ce{CO2}\) der alkoholischen Gärung stammt aus dieser Reaktion. Es treibt den Hefeteig auf und lässt Sekt perlen. Die Milchsäuregärung kommt dagegen ohne TPP aus, denn dort wird Pyruvat direkt reduziert und nicht decarboxyliert.
Die Pyruvat-Decarboxylase ist besonders prüfungsrelevant: Sie decarboxyliert Pyruvat nicht-oxidativ und irreversibel zu Acetaldehyd und \(\ce{CO2}\), ihr Cofaktor ist Thiamindiphosphat. Eisen enthält sie nicht, und Acetyl-CoA ist weder Substrat noch Produkt.
Alkohol-Dehydrogenase
Das Produkt der Decarboxylierung ist Acetaldehyd (Ethanal, \(\ce{CH3CHO}\)). Dieser kleine Aldehyd ist bei der alkoholischen Gärung der Wasserstoffakzeptor. Er übernimmt die Elektronen und Protonen, die die Glykolyse auf \(\ce{NAD+}\) geladen hat.
Die Übertragung katalysiert die Alkohol-Dehydrogenase (ADH). Sie reduziert die Aldehydgruppe zur primären Alkoholgruppe. Gleichzeitig oxidiert sie \(\ce{NADH + H+}\) zu \(\ce{NAD+}\):
\[\ce{CH3CHO + NADH + H+ -> CH3CH2OH + NAD+}\]
Beide Vorgänge sind fest gekoppelt. Pro Acetaldehyd wird genau ein NADH verbraucht. Damit gleichen sich die zwei NADH aus der Glykolyse und die zwei Reduktionen aus.
Die Ethanolbildung katalysiert eine Dehydrogenase, also ein Redoxenzym. Die Aldolase spaltet in der Glykolyse Fructose-1,6-bisphosphat und hat mit diesem Schritt nichts zu tun.
Substrat der ADH ist Acetaldehyd. Essigsäure wird in der Gärung nicht zu Acetaldehyd reduziert. Die Oxidationsstufe läuft nur in eine Richtung: vom Aldehyd zum Alkohol.
Produkte
Unter dem Strich liefert die alkoholische Gärung Ethanol (\(\ce{H3C-CH2OH}\)) als Hauptprodukt, dazu \(\ce{CO2}\) und ATP. Das NAD taucht in der Bilanz nicht auf, weil es im Kreis läuft.
\[\ce{C6H12O6 + 2 ADP + 2 P_i -> 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O}\]
Aus einer Glucose entstehen zwei Ethanol, nicht drei. Die Kohlenstoffbilanz zeigt es: Die sechs C-Atome der Glucose verteilen sich auf zwei Ethanol mit je zwei C und zwei \(\ce{CO2}\) mit je einem C. Die 2 ATP stammen allein aus der Glykolyse.
An Summen- und Strukturformeln erkennst du Ethanol als kurzen C2-Alkohol ohne Carboxylgruppe. Andere Gärungen liefern dagegen Säuren. Die Tabelle stellt sie gegenüber.
| Stoff | Formel | Merkmal | Herkunft |
|---|---|---|---|
| Ethanol | \(\ce{H3C-CH2OH}\) | C2, nur OH-Gruppe | alkoholische Gärung |
| Milchsäure | \(\ce{H3C-CHOH-COOH}\) | C3, OH- und COOH-Gruppe | Milchsäuregärung |
| Propionsäure | \(\ce{H3C-CH2-COOH}\) | C3, Monocarbonsäure | Propionsäuregärung |
| Buttersäure (Propancarbonsäure) | \(\ce{H3C-CH2-CH2-COOH}\) | C4, Monocarbonsäure | Buttersäuregärung |
| Malonsäure | \(\ce{HOOC-CH2-COOH}\) | C3, Dicarbonsäure | kein Produkt der alkoholischen Gärung |
Sobald eine Carboxylgruppe im Molekül steckt, ist es nicht das Produkt der alkoholischen Gärung.
Abgrenzung Essigsäurebildung
Ethanol ist das Substrat einer weiteren mikrobiellen Umsetzung. Essigsäurebakterien wie Acetobacter (Familie Acetobacteraceae) oxidieren es zu Essigsäure. So entsteht aus Wein Essig.
\[\ce{CH3CH2OH + O2 -> CH3COOH + H2O}\]
Diese Oxidation braucht Sauerstoff. Die Bakterien übertragen die Elektronen über ihre Atmungskette auf \(\ce{O2}\). Essigsäurebakterien sind also aerob, nicht anaerob. Deshalb wachsen sie als Kahmhaut an der Oberfläche, wo Luft hinkommt.
Der gebräuchliche Name „Essigsäuregärung“ führt in die Irre. Eine Gärung im eigentlichen Sinn regeneriert \(\ce{NAD+}\) ohne externen Elektronenakzeptor. Die Essigsäurebildung ist dagegen ein aerober Oxidationsprozess und damit keine echte Gärung. Anders als die alkoholische Gärung, die Ethanol unter Sauerstoffausschluss erzeugt, verbraucht sie Ethanol mit Sauerstoff.
Quiz
Aussage 1
Bei der alkoholischen Gärung liefert ein Molekül Glucose drei Moleküle Ethanol.
Es entstehen zwei Ethanol und zwei \(\ce{CO2}\); die sechs C-Atome verteilen sich auf 2 × 2 C plus 2 × 1 C.
Aussage 2
Die Pyruvat-Decarboxylase der Hefe katalysiert eine oxidative Decarboxylierung, bei der \(\ce{NAD+}\) reduziert wird.
Die Reaktion ist nicht-oxidativ: Pyruvat wird ohne \(\ce{NAD+}\) und ohne CoA zu Acetaldehyd und \(\ce{CO2}\) gespalten. Oxidativ decarboxyliert der Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex.
Aussage 3
Bei der Ethanolbildung dient Acetaldehyd als Wasserstoffakzeptor, und \(\ce{NADH + H+}\) wird zu \(\ce{NAD+}\) oxidiert.
Die Alkohol-Dehydrogenase überträgt den Wasserstoff von NADH auf Acetaldehyd und regeneriert so \(\ce{NAD+}\) für die Glykolyse.
Aussage 4
Acetobacter bildet Essigsäure aus Ethanol unter Sauerstoffausschluss.
Die Oxidation von Ethanol zu Essigsäure benötigt Sauerstoff; Essigsäurebakterien sind aerob, die Essigsäurebildung ist daher keine echte Gärung.
Aussage 5
Ein Stoffwechselweg Glucose → Pyruvat → Acetaldehyd + \(\ce{CO2}\) → Ethanol ist als alkoholische Gärung zu deuten.
Genau diese Abfolge kennzeichnet die alkoholische Gärung; Pyruvat ist dabei nur Zwischenprodukt.
Aussage 6
Die Reduktion von Acetaldehyd zu Ethanol findet in den Mitochondrien der Hefezelle statt.
Die gesamte alkoholische Gärung läuft im Cytosol ab; Mitochondrien sind nicht beteiligt.
Aussage 7
Das bei der alkoholischen Gärung freigesetzte \(\ce{CO2}\) entsteht bei der Umsetzung von Pyruvat zu Acetaldehyd.
Die Pyruvat-Decarboxylase spaltet das \(\ce{CO2}\) ab; es ist die einzige \(\ce{CO2}\)-Quelle der alkoholischen Gärung.
Aussage 8
Saccharomyces cerevisiae ist fakultativ anaerob und kann bei Sauerstoffmangel auf alkoholische Gärung umschalten.
Hefen können mit Sauerstoff atmen und ohne Sauerstoff gären; sie sind also fakultativ, nicht obligat anaerob.
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