Ionenverteilung und Ruhemembranpotential
Wie ungleich verteilte Ionen und eine selektiv leitfähige Membran eine Spannung erzeugen und wie sich diese Spannung zu positiveren oder negativeren Werten verschiebt.
Das Wichtigste in Kürze
- Das Membranpotential ist die Spannung zwischen Innen- und Außenseite einer Membran. Es entsteht aus Ionengradienten und selektiver Leitfähigkeit.
- \(\ce{K+}\) ist intrazellulär um ein Vielfaches höher konzentriert, \(\ce{Na+}\) und \(\ce{Cl-}\) extrazellulär. \(\ce{Na+}\) ist das extrazellulär häufigste Kation.
- Beim Ruhemembranpotential ist die Innenseite negativ, die Außenseite positiv. Tierische und pflanzliche Zellen haben ein negatives Ruhepotential.
- In Ruhe sind Kalium-Leckkanäle offen, die \(\ce{K+}\)-Leitfähigkeit übersteigt die \(\ce{Na+}\)-Leitfähigkeit. Daher liegt das Ruhepotential nahe an \(E_K\).
- Die Na⁺/K⁺-ATPase macht das Zellinnere etwas negativer. Sie ist nicht für Repolarisation oder Refraktärzeit verantwortlich.
- Depolarisation heißt positiver, Hyperpolarisation negativer. Hyperpolarisierend wirken \(\ce{K+}\)-Ausstrom und \(\ce{Cl-}\)-Einstrom.
Einordnung
Jede lebende Zelle trägt eine elektrische Spannung über ihrer Plasmamembran. Sie ist die Grundlage für Nervenleitung, Muskelkontraktion und Herzrhythmus. Viele Arzneistoffe greifen genau hier an, etwa Lokalanästhetika oder Benzodiazepine.
Was ein Membranpotential ist
Das Membranpotential ist die elektrische Spannung zwischen Innen- und Außenseite einer Membran. Man misst es innen gegen außen, die Außenseite gilt als Nullpunkt. Die Angabe erfolgt in Millivolt (mV).
Zwei Dinge erzeugen diese Spannung. Erstens sind Ionen innen und außen ungleich verteilt. Zweitens lässt die Membran nicht alle Ionen gleich gut durch. Wandert ein Ion seinem Konzentrationsgefälle folgend hinaus, nimmt es seine Ladung mit. Die Gegenionen, die nicht folgen können, bleiben zurück. So entsteht eine Ladungstrennung direkt an der Membran.
Wie die Abbildung zeigt, betrifft diese Trennung nur eine hauchdünne Schicht an beiden Membranoberflächen. Im Inneren der Zelle und im Außenmedium bleibt die Lösung insgesamt elektroneutral.
Ionenverteilung
Die Ionenkonzentrationen innen und außen unterscheiden sich stark. Kalium ist im Cytosol um ein Vielfaches höher konzentriert als außen. Natrium und Chlorid überwiegen dagegen im Extrazellulärraum. \(\ce{Na+}\) ist das Kation mit der höchsten extrazellulären Konzentration. Als Gegenladung zum vielen \(\ce{K+}\) dienen innen vor allem organische Anionen wie Proteine und Phosphate. Sie sind groß und können die Membran nicht passieren.
| Ion | intrazellulär (mmol/L) | extrazellulär (mmol/L) | höher konzentriert |
|---|---|---|---|
| \(\ce{K+}\) | etwa 140–155 | etwa 4–5 | innen |
| \(\ce{Na+}\) | etwa 10–15 | etwa 145 | außen |
| \(\ce{Cl-}\) | etwa 5–10 | etwa 110–120 | außen |
| organische Anionen | hoch | gering | innen |
Die Werte sind Richtwerte und schwanken je nach Zelltyp. Das Muster gilt aber allgemein. Auch in der ruhenden Muskelzelle ist die freie \(\ce{K+}\)-Konzentration im Cytosol höher und die freie \(\ce{Na+}\)-Konzentration niedriger als im Extrazellulärraum.
Aufrechterhalten wird diese Verteilung von der Na⁺/K⁺-ATPase. Sie pumpt unter ATP-Verbrauch \(\ce{Na+}\) hinaus und \(\ce{K+}\) hinein. Die Zusammensetzung des Blutplasmas selbst behandelt die Einheit Blutplasma und Blutserum.
Ruhemembranpotential
Das Ruhemembranpotential ist das Membranpotential einer unerregten Zelle. Dabei ist die Innenseite negativ und die Außenseite positiv geladen. Der Wert ist also negativ. Nervenzellen liegen bei etwa −70 mV, Skelettmuskelzellen bei etwa −90 mV. Auch pflanzliche Zellen haben ein negatives Ruhepotential.
Die Leitfähigkeit einer Membran für ein Ion gibt an, wie leicht dieses Ion sie durchquert. Sie hängt vor allem von der Zahl offener Kanäle für dieses Ion ab.
In Ruhe ist die Membran keineswegs dicht. Ein Teil der Ionenkanäle ist offen, vor allem Kalium-Leckkanäle. Deshalb ist die \(\ce{K+}\)-Leitfähigkeit deutlich höher als die \(\ce{Na+}\)-Leitfähigkeit. \(\ce{K+}\) diffundiert seinem Gradienten folgend aus der Zelle hinaus. Die Anionen bleiben zurück, die Innenseite lädt sich negativ auf.
Diese negative Ladung hält das Kalium zunehmend zurück. Man kann sich das wie ein Tauziehen vorstellen: Das Konzentrationsgefälle zieht \(\ce{K+}\) hinaus, die elektrische Anziehung zieht es hinein. Bei etwa −93 mV halten sich beide Kräfte die Waage. Das ist das Gleichgewichtspotential von Kalium, \(E_K\).
Das Ruhepotential liegt nahe an \(E_K\), weil \(\ce{K+}\) die Leitfähigkeit dominiert. Ganz erreicht wird \(E_K\) nicht. Ein kleiner \(\ce{Na+}\)-Leckstrom zieht das Potential etwas in Richtung \(E_{Na}\) von etwa +66 mV. In Nervenzellen ist dieser Anteil größer, deshalb liegt ihr Ruhepotential positiver als das der Muskelzelle.
Die Na⁺/K⁺-ATPase trägt auch direkt bei. Sie befördert pro Zyklus drei \(\ce{Na+}\) hinaus und zwei \(\ce{K+}\) hinein. Netto verlässt also eine positive Ladung die Zelle, und das Innere wird um einige Millivolt negativer. Ihre Hauptaufgabe bleibt aber, die Gradienten langfristig zu erhalten. Für die Repolarisation eines Aktionspotentials sorgen spannungsgesteuerte \(\ce{K+}\)-Kanäle und nicht die Pumpe. Auch die Refraktärzeit beruht auf der Inaktivierung von \(\ce{Na+}\)-Kanälen und nicht auf der ATPase.
Depolarisation und Hyperpolarisation
Jede Abweichung vom Ruhepotential hat einen Namen. Bei einer Depolarisation wird das Membranpotential positiver, etwa von −70 auf −50 mV. Bei einer Hyperpolarisation wird es negativer, etwa von −70 auf −80 mV.
Die Begriffe beschreiben die Richtung, nicht das Vorzeichen. Eine Depolarisation von −70 auf −50 mV bleibt im negativen Bereich.
Welche Richtung ein Ionenstrom auslöst, folgt aus der Ladung, die er bewegt. Strömen Kationen wie \(\ce{Na+}\) ein, gelangt positive Ladung ins Innere: Die Zelle depolarisiert. Hyperpolarisierend wirken zwei Ströme:
- \(\ce{K+}\)-Ausstrom: Positive Ladung verlässt die Zelle, das Innere wird negativer. Das Potential nähert sich \(E_K\).
- \(\ce{Cl-}\)-Einstrom durch Chloridkanäle: Negative Ladung gelangt hinein. Das gilt, solange das Chlorid-Gleichgewichtspotential negativer liegt als das aktuelle Membranpotential.
Ein pharmazeutisches Beispiel ist der \(\text{GABA}_A\)-Rezeptor, ein Chloridkanal. Benzodiazepine verstärken seine Öffnung. Der vermehrte \(\ce{Cl-}\)-Einstrom hyperpolarisiert Nervenzellen und hemmt so ihre Erregbarkeit. Wie aus einer Depolarisation ein Aktionspotential wird, zeigt die Einheit Ruhemembranpotential und Aktionspotential.
Quiz
Aussage 1
Ein Einstrom von \(\ce{Cl-}\) durch Chloridkanäle kann eine Nervenzelle hyperpolarisieren.
Negative Ladung gelangt ins Innere, das Potential wird negativer. So wirkt etwa der durch Benzodiazepine verstärkte \(\text{GABA}_A\)-Rezeptor hemmend.
Aussage 2
Im Extrazellulärraum ist \(\ce{Na+}\) das Kation mit der höchsten Konzentration.
Extrazellulär liegt \(\ce{Na+}\) bei etwa 145 mmol/L und damit weit über \(\ce{K+}\).
Aussage 3
Die Chloridkonzentration ist im Cytosol deutlich höher als im Extrazellulärraum.
Umgekehrt: \(\ce{Cl-}\) ist extrazellulär um ein Vielfaches höher konzentriert. Die negative Gegenladung innen liefern vor allem organische Anionen.
Aussage 4
Weil die ruhende Membran für \(\ce{K+}\) viel besser leitfähig ist als für \(\ce{Na+}\), liegt das Ruhepotential nahe am Kalium-Gleichgewichtspotential.
Das Ion mit der höchsten Leitfähigkeit bestimmt das Potential am stärksten. Ein kleiner \(\ce{Na+}\)-Leckstrom verschiebt es nur leicht ins Positive.
Aussage 5
Die Repolarisation nach einem Aktionspotential geht hauptsächlich auf die Na⁺/K⁺-ATPase zurück.
Die Repolarisation bewirken spannungsgesteuerte \(\ce{K+}\)-Kanäle. Die ATPase hält vor allem die Gradienten aufrecht und macht das Innere nur um einige Millivolt negativer.
Aussage 6
Im Ruhezustand sind alle Ionenkanäle der Plasmamembran geschlossen.
Kalium-Leckkanäle sind in Ruhe offen. Über sie diffundiert \(\ce{K+}\) hinaus und erzeugt das negative Ruhepotential.
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