Funktionen des Golgi-Apparats
Der Golgi-Apparat glykosyliert und sortiert Proteine, baut Matrixpolysaccharide und Schleime, verschickt alles in Vesikeln und ist anders als das ER kein Ort der Lipidsynthese.
Das Wichtigste in Kürze
- Der Golgi-Apparat modifiziert Proteine aus dem ER, glykosyliert und sortiert sie, baut Polysaccharide und verschickt alles in Vesikeln.
- Die O-Glykosylierung an Serin oder Threonin beginnt im Golgi, Glykosyltransferasen wie die Galaktosyltransferase sind seine Leitenzyme.
- Pflanzliche Dictyosomen synthetisieren Pektine und Hemicellulosen der Zellwandmatrix, Cellulose entsteht dagegen an der Plasmamembran.
- Bei der pflanzlichen Zellteilung verschmelzen Golgi-Vesikel zur Zellplatte und liefern das Material der Primärwand.
- Golgi-Vesikel schnüren sich an den Zisternenrändern ab, dienen der Exozytose etwa von Schleimen und bilden die Lysosomen.
- Im Golgi finden keine Fettsäuresynthese, keine β-Oxidation und keine Biotransformation statt.
Worum es geht
Der Golgi-Apparat ist die Umbau- und Versandstation des Endomembransystems. Er versieht Proteine mit Zuckerketten, baut die Matrix der pflanzlichen Zellwand und verschickt seine Produkte in Vesikeln. In der Pharmazie begegnet er dir bei Glykoprotein-Arzneistoffen wie Erythropoetin, deren Zuckermuster die Wirkdauer bestimmt, und bei Schleimdrogen wie Leinsamen.
Glykosylierung und Sortierung
Der Golgi-Apparat erhält seine Proteine fertig übersetzt aus dem rauen ER. Transportvesikel liefern sie an die cis-Seite des Dictyosoms. Von dort wandern sie Zisterne für Zisterne zur trans-Seite. Unterwegs werden die aufgenommenen Proteine posttranslational modifiziert, also nach Abschluss der Translation chemisch verändert.
Die wichtigste Modifikation ist die Glykosylierung. Proteine im Lumen des Golgi erhalten neue Zuckerreste, oder vorhandene Zuckerketten werden umgebaut. Das ER hat bereits ein mannosereiches Oligosaccharid an Asparagin geknüpft. Im Golgi spalten Enzyme zunächst Mannosereste ab. Danach hängen sie N-Acetylglucosamin, Galactose und zuletzt Sialinsäure an. Der Golgi synthetisiert also selbst Oligosaccharide. Auch pflanzliche Dictyosomen modifizieren so die Oligosaccharidseitenketten ihrer Glykoproteine.
Hinzu kommt die O-Glykosylierung. Dabei werden Zucker an die Hydroxygruppe von Serin oder Threonin gebunden. Anders als die N-Glykosylierung beginnt sie nicht im ER, sondern erst im Golgi-Apparat. Auf diesen Wegen entstehen die Glykoproteine und Glykolipide der Plasmamembran. Der Golgi hängt dazu Zucker an Membranproteine und an Lipidvorstufen aus dem ER. Diese Zuckerreste zeigen später nach außen und bilden die Glykokalyx.
Enzym, das einen Zuckerrest von einem aktivierten Nucleotidzucker wie UDP-Galactose auf ein Protein, ein Lipid oder eine wachsende Zuckerkette überträgt. Glykosyltransferasen sind die Leitenzyme des Golgi-Apparats, die Galaktosyltransferase ist sein charakteristisches Markerenzym.
Leitenzym heißt: Findet man dieses Enzym nach einer Zellfraktionierung in einer Fraktion, stammt sie vom Golgi. Am Ende des Stapels liegt das trans-Golgi-Netzwerk. Hier wird sortiert. Je nach Signal gehen Proteine zum Lysosom, zur Plasmamembran oder in Sekretgranula. Man kann sich das wie ein Postverteilzentrum vorstellen, in dem die Zuckermarkierung teils selbst die Adresse ist.
Wird im Examen gerne gefragt: Der Golgi glykosyliert, modifiziert und sortiert Proteine, die O-Glykosylierung findet hier statt. Achte darauf, dass Glykosyltransferasen wie die Galaktosyltransferase seine Leitenzyme sind und nicht dem ER zugeordnet werden.
Polysaccharide und Zellwand
Dictyosomen bauen nicht nur kurze Zuckerketten, sie synthetisieren auch ganze Polysaccharide. In Pflanzenzellen liefern sie die Grundsubstanz der Zellwandmatrix. Dazu gehören Pektine, also saure Polysaccharide aus Galacturonsäure, und Hemicellulosen. Auch Zellwandproteine durchlaufen den pflanzlichen Golgi und werden dort glykosyliert. Wie diese Matrixpolysaccharide aufgebaut sind, steht an anderer Stelle.
In tierischen Zellen bildet der Golgi Glykosaminoglykane wie Chondroitinsulfat oder Heparansulfat. Er knüpft sie an Kernproteine und erzeugt so Proteoglykane der Extrazellulärmatrix.
Die Gerüstsubstanz der Pflanzenwand entsteht dagegen woanders. Cellulose wird an der Plasmamembran gebildet. Dort sitzen Cellulose-Synthase-Komplexe in Rosettenform. Sie verknüpfen Glucose aus UDP-Glucose und spinnen die Ketten direkt nach außen. Dort lagern sich die Ketten zu Mikrofibrillen zusammen.
Cellulose wird in Höheren Pflanzen nicht im Golgi-Apparat synthetisiert, obwohl die übrigen Wandpolysaccharide von dort kommen. Die Dictyosomen liefern nur die Matrix, das Fasergerüst entsteht an der Plasmamembran.
Besonders deutlich wird die Golgi-Aufgabe bei der Zellteilung der Pflanzen. Nach der Kernteilung sammeln sich Golgi-Vesikel in der Äquatorebene der Zelle. Sie werden im Phragmoplasten, einem Gerüst aus Mikrotubuli, dorthin geleitet. Dann verschmelzen sie miteinander zur Zellplatte. Diese wächst vom Zentrum nach außen, bis sie die Mutterwand erreicht.
Scheibenförmige Trennwand, die bei der Cytokinese pflanzlicher Zellen aus verschmolzenen Golgi-Vesikeln entsteht. Die Vesikelmembranen werden zur Plasmamembran der Tochterzellen, ihr Inhalt liefert das Material für Mittellamelle und Primärwand.
Den Ablauf der Cytokinese insgesamt behandelt der Zellzyklus.
Sekretion und Vesikelbildung
Alles, was der Golgi herstellt, verlässt ihn in Vesikeln. Golgi-Vesikel schnüren sich an den Rändern der Zisternen ab. Sie transportieren Proteine und Polysaccharide zu ihren Zielkompartimenten oder zur Zelloberfläche. Dort verschmelzen sie mit der Plasmamembran und entleeren ihren Inhalt nach außen. Diese Exozytose läuft in Drüsenzellen besonders intensiv ab, ihre Dictyosomen sind entsprechend zahlreich.
Ein pflanzliches Beispiel ist die Schleimsekretion. Dictyosomen bilden Schleimpolysaccharide und schicken sie in Vesikeln in den Extrazellulärraum. So entsteht der Schleim der Wurzelhaube, der das Eindringen in den Boden erleichtert. Auch die Quellschleime pharmazeutisch genutzter Schleimdrogen gehen auf diese Leistung zurück.
Jedes Vesikel bringt neben seinem Inhalt auch Membran mit. Verschmilzt es mit der Plasmamembran, wird seine Hülle Teil der Zelloberfläche. Dictyosomen sind daher am Aufbau der Cytoplasmamembran und am Membranfluss beteiligt. Den Weg vom ER über den Golgi zur Oberfläche und zurück beschreibt die Einheit zum vesikulären Transport.
Schließlich entstehen auch die Lysosomen am Golgi-Apparat. Im trans-Golgi-Netzwerk werden saure Hydrolasen erkannt und in eigene Vesikel verpackt. Wie diese Enzyme ihre Adresse erhalten, erklärt die Einheit zu den Lysosomen.
Abgrenzung zu ER-Funktionen
ER und Golgi arbeiten eng zusammen, teilen sich die Aufgaben aber klar. Der Golgi ist Zucker-Spezialist. Fette und Fettsäuren baut er nicht. Diese Abgrenzung wird im Examen gerne gefragt: Fettsäuresynthese, Fettsynthese und β-Oxidation laufen nie in den Dictyosomen ab, auch nicht in Pflanzenzellen.
| Prozess | Ort |
|---|---|
| Glykosylierung und Sortierung von Proteinen | Golgi-Apparat |
| Pektine, Hemicellulosen, Glykosaminoglykane | Golgi-Apparat |
| Fettsäuresynthese | Cytosol, bei Pflanzen Plastiden |
| Synthese von Membranlipiden und Triacylglycerinen | glattes ER |
| β-Oxidation | Mitochondrien, bei Pflanzen Glyoxysomen und Peroxisomen |
| Biotransformation von Arzneistoffen | glattes ER, v. a. der Leber |
Der Golgi ist damit kein wichtiger Syntheseort für Lipide. Er verändert Lipide nur, indem er Zucker an Vorstufen aus dem ER hängt. Ebenso wenig ist er der Hauptort der Biotransformation. Die Cytochrom-P450-Enzyme, die Arzneistoffe oxidieren, sitzen in der Membran des glatten ER.
Quiz
Aussage 1
Die Verknüpfung von Zuckern mit der Hydroxygruppe von Serin oder Threonin beginnt im Golgi-Apparat.
Das ist die O-Glykosylierung. Anders als die N-Glykosylierung beginnt sie nicht im ER, sondern im Golgi.
Aussage 2
Bei der Cytokinese pflanzlicher Zellen verschmelzen Golgi-Vesikel zur Zellplatte, deren Inhalt das Material der Primärwand liefert.
Die Vesikel sammeln sich in der Äquatorebene, verschmelzen und wachsen bis zur Mutterwand. Ihr Inhalt bildet Mittellamelle und Primärwand.
Aussage 3
Pektine und Hemicellulosen der pflanzlichen Zellwand werden im Golgi-Apparat synthetisiert.
Die Dictyosomen bilden die Matrixpolysaccharide der Zellwand und schicken sie in Vesikeln zur Zelloberfläche.
Aussage 4
In Pflanzenzellen ist der Golgi-Apparat der Hauptort der Fettsäuresynthese.
Der Golgi bildet keine Fettsäuren. In Pflanzen läuft die Fettsäuresynthese in den Plastiden, in Tieren im Cytosol.
Aussage 5
Lysosomen gehen aus Vesikeln hervor, die sich vom trans-Golgi-Netzwerk abschnüren.
Im trans-Golgi-Netzwerk werden saure Hydrolasen in eigene Vesikel verpackt, so entstehen Lysosomen.
Aussage 6
In Höheren Pflanzen wird Cellulose in den Dictyosomen gebildet und per Vesikel zur Zellwand gebracht.
Cellulose entsteht an der Plasmamembran durch rosettenförmige Cellulose-Synthase-Komplexe. Die Dictyosomen liefern nur Matrixpolysaccharide.
Aussage 7
Die Galaktosyltransferase dient als Markerenzym des glatten ER.
Galaktosyltransferase ist das charakteristische Leitenzym des Golgi-Apparats. Glykosyltransferasen kennzeichnen die Golgi-Fraktion.
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