Chloroplasten: Bau und Stoffwechsel
Wie Chloroplasten aus Hülle, Stroma und Thylakoiden gebaut sind und an welchem Ort Lichtreaktion, ATP-Bildung, Calvin-Zyklus sowie Nitrit- und Sulfatreduktion ablaufen.
Das Wichtigste in Kürze
- Chloroplasten sind von zwei Hüllmembranen umgebene Plastiden mit Stroma und Thylakoiden, gestapelte Thylakoide heißen Grana.
- Chlorophyll a und b sitzen in der Thylakoidmembran, ihr Zentralion ist \(\ce{Mg^2+}\), beim Häm dagegen \(\ce{Fe^2+}\).
- Photolyse des Wassers, Elektronentransport und Photophosphorylierung laufen an der Thylakoidmembran ab, \(\ce{NADP+}\) wird zu \(\ce{NADPH + H+}\) reduziert.
- Die ATP-Synthase liegt nur in der Thylakoidmembran, die Hüllmembranen enthalten keine, und eine oxidative Phosphorylierung gibt es im Chloroplasten nicht.
- Der Calvin-Zyklus läuft mit gelösten Enzymen im Stroma ab.
- Nitrat wird im Cytosol reduziert, Nitrit und Sulfat im Chloroplasten, wo auch die meisten pflanzlichen Aminosäuren entstehen.
Worum es geht
Chloroplasten sind die Organellen, in denen Pflanzen Lichtenergie in chemische Energie umwandeln. Ihr Bau erklärt, wo welcher Teilschritt der Photosynthese abläuft. Für die Pharmazie zählt das, weil Zucker, Aminosäuren und damit auch viele pflanzliche Wirkstoffe auf diese Syntheseleistung zurückgehen.
Aufbau und Pigmente
Chloroplasten sind die photosynthetisch aktive Form der Plastiden. Wie Mitochondrien besitzen sie eine Hülle aus zwei Membranen. Zwischen äußerer und innerer Hüllmembran liegt ein schmaler Intermembranraum.
Das Innere füllt das Stroma. Es ist eine eiweißreiche Grundsubstanz mit gelösten Enzymen, Ribosomen, DNA und Stärkekörnern. Im Stroma liegt ein drittes Membransystem, die Thylakoide. Das sind flache, geschlossene Membransäckchen mit eigenem Innenraum, dem Thylakoidlumen.
An vielen Stellen liegen die Thylakoide wie Münzen in einer Rolle übereinander. Ein solcher Stapel heißt Granum (Plural Grana). Einzelne Stroma-Thylakoide verbinden die Grana miteinander.
Bei photoautotrophen Eukaryonten sind die Thylakoide ein eigenes Membransystem im Plastiden. Sie entstehen nicht durch Einstülpung der Plasmamembran. Das Lumen ist ein abgeschlossener Raum ohne offene Verbindung zum Intermembranraum. Mitochondrien besitzen keine Thylakoide, ihre innere Membran faltet sich stattdessen zu Cristae.
Die Photosynthesepigmente sitzen in der Thylakoidmembran, das Stroma selbst ist chlorophyllfrei. Höhere Pflanzen besitzen Chlorophyll a und Chlorophyll b, dazu Carotinoide als Hilfspigmente. Chlorophyll ist ein Tetrapyrrol und ähnelt im Grundgerüst dem Häm. Der Unterschied liegt im Zentrum: Chlorophyll trägt \(\ce{Mg^2+}\), Häm dagegen \(\ce{Fe^2+}\).
Chlorophyll b unterscheidet sich von Chlorophyll a nur durch eine Formyl- statt einer Methylgruppe. Ein langer Phytolrest verankert das Molekül in der Membran. Mitochondrien enthalten kein Chlorophyll, wohl aber Häm in ihren Cytochromen. Pflanzenzellen enthalten also beide Tetrapyrroltypen.
Thylakoidmembran: Lichtreaktion
Chloroplasten enthalten alle Enzyme der Photosynthese. Die Lichtreaktion läuft an der Thylakoidmembran ab, nicht im Stroma. Dort sitzen Photosysteme, Elektronenüberträger und ATP-Synthase als feste Membrankomplexe. Ohne Licht steht dieser Teil still. Die Energetik erklärt der Überblick zur Photosynthese, hier geht es um die Orte.
- Photolyse: Photosystem II spaltet auf der Lumenseite Wasser. Sauerstoff wird frei, die Protonen bleiben im Lumen.
- Elektronentransport: Die Elektronen fließen über Plastochinon und den Cytochrom-b6f-Komplex zu Photosystem I. Dabei gelangen weitere Protonen ins Lumen.
- NADPH-Bildung: Die Ferredoxin-NADP⁺-Reduktase reduziert auf der Stromaseite \(\ce{NADP+}\) zu \(\ce{NADPH + H+}\).
- ATP-Bildung: Die Protonen strömen durch die ATP-Synthase zurück ins Stroma. Das Enzym bildet dabei ATP.
Die Wasserspaltung lautet:
\[\ce{2 H2O -> O2 + 4 H+ + 4 e-}\]
Die lichtgetriebene ATP-Bildung heißt Photophosphorylierung. Das Prinzip gleicht der ATP-Synthase der Mitochondrien: Ein Protonengradient treibt ein membranständiges Enzym an. In beiden Organellen ist die ATP-Bildung also membrangebunden. Sie geht von ADP und anorganischem Phosphat aus, nicht von AMP und Pyrophosphat.
- Photophosphorylierung, angetrieben durch Licht
- ATP-Synthase in der Thylakoidmembran
- Protonen reichern sich im Thylakoidlumen an
- ATP entsteht im Stroma
- Oxidative Phosphorylierung, angetrieben durch Oxidation von NADH
- ATP-Synthase in der inneren Membran
- Protonen reichern sich im Intermembranraum an
- ATP entsteht in der Matrix
Im Chloroplasten sitzt die ATP-Synthase nur in der Thylakoidmembran. Innere und äußere Hüllmembran enthalten keine, anders als die innere Mitochondrienmembran. Eine oxidative Phosphorylierung findet im Chloroplasten nicht statt.
Isolierte Chloroplasten setzen im Licht Sauerstoff frei und fixieren \(\ce{CO2}\). Sie zeigen damit, dass Organellen auch zellfrei ihre Teilfunktionen erfüllen können.
Stroma: Calvin-Zyklus
ATP und NADPH entstehen auf der Stromaseite der Thylakoide. Genau dort werden sie verbraucht. Der Calvin-Zyklus fixiert \(\ce{CO2}\) im Stroma der Chloroplasten. Seine Enzyme, allen voran RubisCO, liegen gelöst im Stroma und nicht in den Grana-Thylakoiden. Im Cytosol läuft der Zyklus nicht ab.
Der ältere Name Dunkelreaktion meint nur, dass Licht nicht direkt beteiligt ist. Den Ablauf des Zyklus erklärt eine eigene Einheit.
Licht an der Membran, Zucker im Stroma: Die Thylakoide liefern \(\ce{O2}\), ATP und NADPH, das Stroma baut daraus Kohlenhydrate.
Weitere Synthesen in Plastiden
Das Stroma nutzt die Reduktionskraft der Lichtreaktion auch für andere Assimilationen. Höhere Pflanzen beziehen ihren Stickstoff vor allem als Nitrat. Die Nitratreduktase reduziert es im Cytosol zu Nitrit. Die Nitritreduktase im Chloroplasten reduziert Nitrit weiter zu Ammonium. Elektronendonor ist reduziertes Ferredoxin aus der Lichtreaktion:
\[\ce{NO2- + 6 e- + 8 H+ -> NH4+ + 2 H2O}\]
Das Ammonium wird ebenfalls im Plastiden über das GS/GOGAT-System an Glutamat gebunden. Tiere assimilieren Nitrat nicht auf diese Weise. Sie decken ihren Stickstoffbedarf über Aminosäuren aus der Nahrung.
Ähnlich verläuft die assimilatorische Sulfatreduktion. Sie findet überwiegend in den Chloroplasten statt. Sulfat wird aktiviert, zu Sulfid reduziert und in Cystein eingebaut. Insgesamt sind Plastiden der Syntheseort der meisten pflanzlichen Aminosäuren. Mehr zum Stickstoffkreislauf bietet die Einheit zur Stickstofffixierung.
Quiz
Aussage 1
In grünen Blättern wird Nitrit im Chloroplasten mit Elektronen aus reduziertem Ferredoxin zu Ammonium reduziert.
Die Nitritreduktase liegt im Chloroplasten und nutzt Ferredoxin aus der Lichtreaktion. Nur die Nitratreduktion läuft im Cytosol.
Aussage 2
Die Enzyme des Calvin-Zyklus liegen im Cytosol der Pflanzenzelle.
Der Calvin-Zyklus läuft im Stroma der Chloroplasten ab, wo ATP und NADPH aus der Lichtreaktion anfallen.
Aussage 3
Die ATP-Synthase der Chloroplasten ist in die innere Hüllmembran eingebaut.
Sie sitzt in der Thylakoidmembran. Innere und äußere Hüllmembran enthalten keine ATP-Synthase.
Aussage 4
Bei der Photolyse an der Thylakoidmembran entstehen aus zwei Molekülen Wasser ein Molekül \(\ce{O2}\), vier Protonen und vier Elektronen.
Photosystem II spaltet Wasser nach \(\ce{2 H2O -> O2 + 4 H+ + 4 e-}\), die Protonen bleiben im Lumen.
Aussage 5
Ein Granum ist ein Stapel aus mehreren Thylakoiden.
Gestapelte Thylakoide bilden ein Granum, Stroma-Thylakoide verbinden die Grana.
Aussage 6
Im Chlorophyllmolekül ist ein \(\ce{Fe^2+}\)-Ion vom Tetrapyrrolring koordiniert.
Das Zentralion des Chlorophylls ist \(\ce{Mg^2+}\). \(\ce{Fe^2+}\) sitzt im Häm.
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