Matrixpolysaccharide: Pektine und Hemicellulosen
Pektine und Hemicellulosen bilden die Grundsubstanz der Primärwand, Pektine allein kitten als Mittellamelle die Zellen zusammen, und beide entstehen im Golgi-Apparat.
Das Wichtigste in Kürze
- Matrixpolysaccharide sind die nicht-fibrillären Polysaccharide der Zellwand, also Pektine und Hemicellulosen. Zusammen mit Glykoproteinen bilden sie die Grundsubstanz der Primärwand.
- Die Primärwand besteht nicht hauptsächlich aus Cellulose. Mengenmäßig überwiegen verzweigte Heteropolysaccharide.
- Pektine sind Polyuronide aus D-Galacturonsäure, teils methylverestert. Ihre freien Carboxylatgruppen werden über \(\ce{Ca^2+}\) und \(\ce{Mg^2+}\) vernetzt.
- Die Mittellamelle besteht überwiegend aus Pektinen und verbindet Nachbarzellen adhäsiv. Hemicellulosen sitzen dagegen in der Primärwand.
- Hemicellulosen enthalten neben Glucose andere Zucker wie Xylose und Mannose. Galactomannane dienen in Samen als Reservestoff.
- Pektine und Hemicellulosen entstehen im Golgi-Apparat und gelangen per Golgi-Vesikel in die Wand. Cellulose wird dagegen an der Plasmamembran gebildet.
Worum es geht
Die pflanzliche Zellwand besteht aus Cellulosefibrillen und einer gelartigen Grundsubstanz dazwischen. Diese Grundsubstanz bilden vor allem Pektine und Hemicellulosen. Aus ihnen stammen auch bekannte Hilfsstoffe der Pharmazie wie Pektin aus Citrusschalen und Apfeltrester oder Guarkernmehl als Verdickungsmittel.
Matrix der Primärwand
Die Primärwand ist gebaut wie Stahlbeton. Die Cellulosefibrillen sind die Bewehrung, die Matrix ist der Beton. Matrix oder Grundsubstanz heißt der nicht-fibrilläre Anteil der Wand.
Diese Matrix besteht aus Pektinen, Hemicellulosen und Glykoproteinen. Ihre Anteile wechseln je nach Pflanze, Gewebe und Alter der Zelle. Mengenmäßig überwiegen in der Primärwand die verzweigten Heteropolysaccharide, also Polysaccharide aus mehreren verschiedenen Zuckerbausteinen. Die Primärwand besteht deshalb nicht hauptsächlich aus Cellulose. Das wird im Examen gerne gefragt: Die Primärwand besteht zu großen Teilen aus Pektinen und Hemicellulosen, und sie enthält zusätzlich Proteine.
Sammelbegriff für die nicht-fibrillären Polysaccharide der Zellwand, also Pektine und Hemicellulosen. Sie sind verzweigt, aus verschiedenen Zuckern aufgebaut und entstehen im Golgi-Apparat.
Pflanzliche Zellwände enthalten also neben Polysacchariden auch Proteine. Typisch für Samenpflanzen sind Glykoproteine wie die hydroxyprolinreichen Extensine. Sie verfestigen das Netz, sobald die Zelle ausgewachsen ist. Ein weiterer Bestandteil sind zweiwertige Kationen, vor allem \(\ce{Ca^2+}\) und \(\ce{Mg^2+}\). Sie verbrücken die Pektinketten, wie der nächste Abschnitt zeigt.
Die Abbildung zeigt diesen Aufbau an zwei Nachbarzellen. In der Mitte liegt die pektinreiche Mittellamelle. Beidseits folgen die Primärwände mit Fibrillen, Xyloglucan-Querverstrebungen, Pektinmatrix, Extensinen und Calciumbrücken.
Pektine und Mittellamelle
Der Hauptbaustein der Pektine ist D-Galacturonsäure, eine Uronsäure. Die Moleküle sind α-1,4-glykosidisch zu langen Ketten verknüpft. Polymere aus Uronsäuren heißen Polyuronide. Pektine sind also Polyuronide, aber keine Polyglucuronide, denn ihr Baustein ist Galacturonsäure und nicht Glucuronsäure. Den Grundbau kennst du aus den Zellwandpolysacchariden.
Ein Teil der Carboxylgruppen ist mit Methanol verestert und trägt dann eine Methylestergruppe (\(\ce{-COOCH3}\)). Der Rest bleibt als freie Carboxylgruppe (\(\ce{-COOH}\), im Gewebe meist als \(\ce{-COO-}\)). Die freien Carboxylatgruppen zweier Ketten binden gemeinsam ein \(\ce{Ca^2+}\)- oder \(\ce{Mg^2+}\)-Ion. So entstehen ionische Brücken, die die Ketten zu einem Netz vernetzen.
Die vielen polaren Gruppen binden reichlich Wasser. Pektine sind daher stark quellfähig und bilden Gele. Diese Eigenschaft nutzt man, wenn Pektin als Geliermittel dient.
Die Mittellamelle besteht überwiegend aus Pektinen. Sie ist die Kittschicht zwischen zwei Zellen und verbindet Nachbarzellen adhäsiv. Pektine kommen aber nicht nur dort vor, sondern auch in der Primärwand. Beim Reifen bauen Früchte die Pektine der Mittellamelle ab. Die Zellen lösen sich voneinander, und eine Birne wird weich.
Dauerbrenner im Examen: Die Mittellamelle besteht überwiegend aus Pektinen mit D-Galacturonsäure als Hauptbaustein, teils methylverestert. Achte darauf, dass weder D-Glucuronsäure noch D-Fucose der Hauptbaustein ist.
Pektine gehören zur Matrix der Wand. Sie sind deshalb keine Akkrusten, denn Akkrusten sind nachträglich aufgelagerte Schichten wie Cutin. Auch Protopektin, die unlösliche, in der Wand verankerte Form, ist ein Polysaccharid. Es unterscheidet sich darin vom Lignin, das aus Phenylpropan-Einheiten besteht. Pektine sind rein pflanzlich. In der tierischen Extrazellulärmatrix übernehmen Proteoglykane und Hyaluronan die Rolle der quellfähigen Grundsubstanz.
Hemicellulosen
Hemicellulosen sind der zweite große Teil der Matrix. Sie sind typische Bestandteile der Zellwand von Samenpflanzen und sitzen vor allem in der Primärwand.
Heterogene Gruppe meist verzweigter Matrixpolysaccharide aus verschiedenen Zuckern wie Xylose, Arabinose, Mannose, Galactose und Glucose. Sie lagern sich über Wasserstoffbrücken an Cellulosefibrillen an.
Der Name klingt nach einer Abwandlung der Cellulose. Das täuscht. Hemicellulosen enthalten neben Glucose auch andere Zuckerbausteine, und viele besitzen gar kein Glucose-Rückgrat. Sie sind deshalb nicht allgemein als verzweigte Glucane zu beschreiben. Wichtige Vertreter sind:
- Xyloglucan: Glucose-Rückgrat mit Xylose-Seitenketten, Hauptvertreter in Primärwänden zweikeimblättriger Pflanzen
- Xylane: Rückgrat aus Xylose, häufig in Gräsern und im Holz
- Mannane und Galactomannane: Rückgrat aus Mannose, teils mit Galactose-Seitenketten
Xyloglucan umwickelt die Cellulosefibrillen und verbindet sie quer miteinander. So entsteht das tragende Netz der Primärwand. Die Mittellamelle besteht dagegen nicht aus Hemicellulosen, sondern aus Pektinen. Diese Abgrenzung ist besonders prüfungsrelevant: Hemicellulosen gehören in die Primärwand, die Kittschicht zwischen den Zellen ist Pektin.
Hemicellulosen können auch als Reservestoff dienen. Galactomannane füllen etwa das Endosperm der Samen von Guar (Cyamopsis tetragonoloba) und Johannisbrot (Ceratonia siliqua). Bei der Keimung baut der Keimling sie ab.
| Merkmal | Cellulose | Pektine | Hemicellulosen |
|---|---|---|---|
| Bausteine | nur D-Glucose | vor allem D-Galacturonsäure | Xylose, Mannose, Galactose, Arabinose, Glucose |
| Bau | unverzweigt, fibrillär | Kette, teils methylverestert | meist verzweigt, heterogen |
| Hauptort | Fibrillen der Wand | Mittellamelle und Primärwand | Primärwand |
Synthese im Golgi-Apparat
Pektine und Hemicellulosen entstehen im Golgi-Apparat. In Pflanzenzellen ist er in viele einzelne Stapel gegliedert, die Dictyosomen. Wachsende Zellen besitzen besonders viele davon. Sie brauchen große Mengen Matrixpolysaccharide für die wachsende Wand.
- Aufbau: Glykosyltransferasen in den Zisternen der Dictyosomen verknüpfen Zucker zu Pektin- und Hemicelluloseketten.
- Veresterung: Ein Teil der Galacturonsäurereste erhält noch im Golgi seine Methylestergruppe.
- Transport: Die fertigen Polysaccharide werden in Golgi-Vesikel verpackt.
- Exocytose: Die Vesikel verschmelzen mit der Plasmamembran und geben ihren Inhalt in den Wandraum ab.
Auch die Mittellamelle geht auf Dictyosomen und Golgi-Vesikel zurück. Bei der Zellteilung sammeln sich Golgi-Vesikel in der Teilungsebene und verschmelzen zur Zellplatte. Ihr pektinreicher Inhalt wird zur ersten Kittschicht zwischen den Tochterzellen. Die Einzelheiten gehören zur Cytokinese. Mit Oleosomen hat dieser Vorgang nichts zu tun. Oleosomen sind Ölkörper, die Lipide speichern.
Cellulose entsteht auf einem anderen Weg. Sie wird an der Plasmamembran von Cellulosesynthase-Komplexen gebildet und direkt in den Wandraum gesponnen.
Matrix aus dem Golgi, Fibrille aus der Membran: Pektine und Hemicellulosen kommen per Vesikel, Cellulose entsteht direkt an der Plasmamembran.
Quiz
Aussage 1
Neben Polysacchariden enthält die pflanzliche Primärwand auch Glykoproteine.
Die Matrix besteht aus Pektinen, Hemicellulosen und Glykoproteinen, etwa den Extensinen.
Aussage 2
Pektine und Hemicellulosen werden wie Cellulose von Synthasekomplexen direkt in der Plasmamembran gebildet.
Pektine und Hemicellulosen entstehen im Golgi-Apparat und gelangen per Exocytose in die Wand. Nur Cellulose wird an der Plasmamembran gebildet.
Aussage 3
Pektine zählen zu den Polyglucuroniden.
Pektine sind Polyuronide aus Galacturonsäure. Polyglucuronide wären aus Glucuronsäure aufgebaut.
Aussage 4
Zweiwertige Kationen wie \(\ce{Ca^2+}\) verbrücken freie Carboxylatgruppen benachbarter Pektinketten.
Je ein \(\ce{Ca^2+}\)- oder \(\ce{Mg^2+}\)-Ion bindet Carboxylatgruppen zweier Ketten und vernetzt sie.
Aussage 5
Galactomannane im Endosperm von Guarsamen sind Hemicellulosen mit Reservefunktion.
Hemicellulosen können als Reservestoff dienen. Galactomannane werden bei der Keimung abgebaut.
Aussage 6
Die Kittschicht zwischen zwei benachbarten Pflanzenzellen besteht überwiegend aus Hemicellulosen.
Die Mittellamelle besteht überwiegend aus Pektinen. Hemicellulosen sitzen vor allem in der Primärwand.
Aussage 7
Pektine sind aus D-Galacturonsäure aufgebaut, deren Carboxylgruppen teilweise als Methylester vorliegen.
D-Galacturonsäure ist der Hauptbaustein. Ein Teil der Carboxylgruppen ist methylverestert, der Rest bleibt frei.
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