Extrazelluläre Strukturen

Glykocalyx tierischer Zellen: Aufbau und Funktion

Die Glykocalyx ist die Zuckerschicht auf der Außenseite tierischer Plasmamembranen: wo sie liegt, welche Zellen sie tragen, woraus sie besteht, was nicht dazugehört und wie sie die Blutgruppe festlegt.

Prüfungsrelevanz: wichtig ✓ gelesen
Das Wichtigste in Kürze6 Punkte
  • Die Glykocalyx ist die an Glykoproteinen und Glykolipiden reiche Zuckerschicht auf der Außenseite der Plasmamembran tierischer Zellen.
  • Die Glykane zeigen nur nach außen, weil die Glykosylierung im Lumen von ER und Golgi erfolgt und das Lumen nach der Vesikelfusion zur Zelloberfläche wird.
  • Endothel- und Schleimhaut-Epithelzellen tragen eine Glykocalyx, Zellen mit Zellwand wie die ausdifferenzierter Samenpflanzen typischerweise nicht.
  • Bausteine sind transmembranäre und adsorbierte Glykoproteine, Glykolipide (Galactose aus Cerebrosiden, Sialinsäure aus Gangliosiden) und Proteoglykane mit Chondroitinsulfat und Heparansulfat.
  • Cellulose, Murein und Lipopolysaccharide stammen aus Pflanzen- und Bakterienhüllen; Triacylglycerole, ungesättigte Fettsäuren und Cholin fehlen der Zuckerrest.
  • Die Glykocalyx ist antigen; ihre Oligosaccharide auf Erythrozyten legen die AB0-Blutgruppe fest.

Worum es geht

Tierische Zellen tragen auf ihrer Oberfläche einen Saum aus Zuckerketten, die Glykocalyx. Sie gehört zu den extrazellulären Strukturen und ist das tierische Gegenstück zur Zellwand von Pflanzen und Bakterien. In der Pharmazie begegnet sie dir bei Blutgruppen, bei Transfusionen und bei der Erkennung von Zellen durch das Immunsystem.

Definition und Lage

Die Glykocalyx ist keine eigene Membran. Sie ist Teil der Plasmamembran selbst. Man kann sie sich wie einen Rasen vorstellen, dessen Halme in der Lipiddoppelschicht wurzeln und nach außen ragen.

📖 Definition: Glykocalyx

Die an Glykoproteinen und Glykolipiden reiche Außenseite der Plasmamembran tierischer Zellen. Ihre Zuckerketten, die Glykane, liegen ausschließlich auf der extrazellulären Seite.

Die Innenseite der Membran zum Cytosol trägt keine Zucker. Das zeigt der Querschnitt durch die Membran.

Schema einer Lipiddoppelschicht, auf deren Außenseite verzweigte Zuckerketten an Proteinen und Lipiden sitzen, während die Innenseite zum Cytosol frei von Zuckern ist.

Die Glykocalyx: Glykane an Proteinen und Lipiden, ausschließlich auf der Außenseite der Plasmamembran.

Der Grund liegt im Syntheseweg. Zucker werden im Lumen von endoplasmatischem Retikulum und Golgi-Apparat an Proteine und Lipide gehängt. Die Zuckerkette zeigt also stets ins Innere dieser Organellen. Verschmilzt ein Transportvesikel mit der Plasmamembran, stülpt sich seine Innenseite nach außen. Aus der Lumenseite wird so die Zelloberfläche.

Ablaufschema mit ER, Golgi-Apparat, Transportvesikel und Plasmamembran; die Zuckerkette eines Membranproteins zeigt stets ins Lumen und am Ende in den Extrazellulärraum.

Glykosylierung im Lumen von ER und Golgi: Nach der Vesikelfusion zeigen die Zucker nach außen.

Daraus folgt auch, was die Glykocalyx nicht leistet. Sie sitzt nur auf der Zelloberfläche und bildet deshalb keine intrazellulären Kompartimente. Den Zellkern trennt die Kernhülle vom Cytoplasma. Die äußere Mitochondrienmembran ist eine eigene Membran des Organells. Auch die Enzyme der Glykolyse findet man auf der anderen Seite der Membran, nämlich im Cytosol.

Vorkommen

Eine Glykocalyx ist typisch für tierische und menschliche Zellen. Kräftig ausgebildet ist sie bei Endothelzellen, die die Blutgefäße auskleiden, und bei Schleimhaut-Epithelzellen, etwa im Darm.

Sie ist aber kein Merkmal aller Eukaryoten. Zellen mit einer Zellwand besitzen typischerweise keine Glykocalyx. Das gilt besonders für ausdifferenzierte Zellen höherer Pflanzen, also der Samenpflanzen. Ihrer Plasmamembran liegt stattdessen die pflanzliche Zellwand auf. Vor Austrocknung schützen sich Pflanzen durch Auflagerungen wie Cutin und Wachse, nicht durch eine Glykocalyx.

Säugerzellen haben umgekehrt überhaupt keine Zellwand. Eine Wand aus N-Acetylglucosamin-haltigen Polymeren, wie Chitin bei Pilzen oder Murein bei Bakterien, fehlt ihnen daher.

Die Glykocalyx ist nicht überall gleich gebaut. Verschiedene Zelltypen desselben Organismus tragen unterschiedlich zusammengesetzte Glykocalices. So wird die Zuckerschicht zu einem Ausweis des Zelltyps.

Bestandteile

Die Glykocalyx besteht wesentlich aus Oligosacchariden. Diese kurzen Zuckerketten sind kovalent an Membranproteine und Membranlipide gebunden. Glykoproteine sind also nur ein Teil davon. Vier Trägergruppen bauen sie auf:

Träger Verankerung Typische Zuckerkomponente
Transmembranäres Glykoprotein durchspannt die Lipiddoppelschicht Oligosaccharidketten
Adsorbiertes Glykoprotein lagert sich außen der Membran an Oligosaccharidketten
Glykolipid (Cerebrosid, Gangliosid) Ceramid in der äußeren Lipidschicht Galactose (Cerebrosid), Sialinsäure (Gangliosid)
Proteoglykan Protein in oder an der Membran Chondroitinsulfat, Heparansulfat

Bei den Glykolipiden trägt ein Ceramid den Zuckerteil. Ein Galactocerebrosid besitzt nur eine Galactose. Ein Gangliosid trägt eine verzweigte Zuckerkette mit Sialinsäure, also N-Acetylneuraminsäure. Sialinsäuren geben der Zelloberfläche eine negative Ladung.

Strukturformeln eines Galactocerebrosids und eines Gangliosids, beide mit Ceramid-Anker, das Gangliosid mit verzweigter Zuckerkette und Sialinsäure.

Glykolipide der Glykocalyx: Galactocerebrosid und Gangliosid mit Sialinsäure.

Chondroitinsulfat und Heparansulfat sind Glykosaminoglykane. Sie gelangen über die Proteoglykane in die Glykocalyx.

Abgrenzung: keine Bestandteile

Viele Stoffe mit Zuckern oder Lipiden klingen nach Glykocalyx, stammen aber aus ganz anderen Hüllen. Herkunft und Struktur entscheiden. Die Abbildung stellt die drei Zellhüllen nebeneinander.

Drei nebeneinanderstehende Schemata der Zelloberfläche einer tierischen Zelle, einer Pflanzenzelle und eines gramnegativen Bakteriums mit beschrifteten Hüllschichten.

Drei Zellhüllen: Glykocalyx bei Tieren, Cellulose bei Pflanzen, Murein und LPS bei Bakterien.

Cellulose bildet die Wand der Pflanzenzelle. Murein ist das Stützpolymer der Bakterienzellwand. Lipopolysaccharide tragen zwar Zucker, sitzen aber in der äußeren Membran gramnegativer Bakterien. Säugerzellen bilden sie nicht.

Bei den Lipiden fehlt dagegen der Zucker:

Stoff Wo er tatsächlich vorkommt Warum nicht Glykocalyx
Triacylglycerole Fetttröpfchen im Cytoplasma Speicherlipid ohne Zuckerrest
Ungesättigte Fettsäuren Acylketten im Inneren der Lipiddoppelschicht liegen im hydrophoben Kern, ohne Zucker
Cholin aus Phosphatidylcholin Kopfgruppe eines Membranphospholipids Membranbaustein, aber ohne Glykanrest
💡 Merke

Ein Glykocalyx-Baustein braucht zweierlei: einen Zuckerrest und einen Anker in der Plasmamembran einer tierischen Zelle.

🎯 Examensrelevant: Nicht-Bestandteile erkennen

Wird im Examen gerne gefragt: Cellulose, Murein und Lipopolysaccharide gehören zu Pflanzen- bzw. Bakterienhüllen und fehlen der Glykocalyx tierischer Zellen. Achte zusätzlich auf Lipide ohne Zuckerrest wie Triacylglycerole, ungesättigte Fettsäuren und das Cholin des Phosphatidylcholins.

Antigene und Blutgruppen

Die Zuckerketten der Glykocalyx sind antigen. Das Immunsystem kann sie erkennen und als körpereigen oder fremd einordnen. Weil jeder Zelltyp seine eigene Zusammensetzung hat, dient die Glykocalyx der Zellerkennung.

Auf den Erythrozyten bestimmen Glykocalyx-Bestandteile die AB0-Blutgruppe. Die Blutgruppendeterminanten sind Oligosaccharid-Enden an Glykoproteinen und Glykolipiden der Erythrozytenmembran. Welche Endzucker ein Mensch trägt, ist erblich festgelegt. Gegen fremde Determinanten besitzt das Blut Antikörper. Deshalb muss Spenderblut zur Blutgruppe des Empfängers passen. Antigene, Antikörper und Vererbung erklärt das AB0-Blutgruppensystem.

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Aussage 1

Dass die Glykane außen liegen, folgt daraus, dass Proteine und Lipide im Lumen von ER und Golgi-Apparat glykosyliert werden.

Die Zuckerkette zeigt ins Lumen. Nach der Fusion des Vesikels mit der Plasmamembran wird die Lumenseite zur Zelloberfläche.

Aussage 2

Die Zuckerketten der Glykocalyx ragen von der Plasmamembran aus ins Cytosol.

Die Glykane liegen ausschließlich auf der Außenseite der Plasmamembran. Die cytosolische Seite trägt keine Zucker.

Aussage 3

Ausdifferenzierte Zellen von Samenpflanzen tragen typischerweise eine Glykocalyx, die sie vor Austrocknung schützt.

Zellen höherer Pflanzen besitzen typischerweise keine Glykocalyx, ihrer Membran liegt die Zellwand auf. Vor Austrocknung schützen Cutin und Wachse.

Aussage 4

Die AB0-Blutgruppe wird durch Oligosaccharid-Enden in der Glykocalyx der Erythrozyten festgelegt.

Die Blutgruppendeterminanten sind antigene Zuckerstrukturen an Glykoproteinen und Glykolipiden der Erythrozytenmembran.

Aussage 5

Weil sie Zucker tragen, gehören Lipopolysaccharide zur Glykocalyx von Säugerzellen.

Lipopolysaccharide sitzen in der äußeren Membran gramnegativer Bakterien. Säugerzellen bilden sie nicht.

Aussage 6

Über Ganglioside gelangt Sialinsäure in die Glykocalyx tierischer Zellen.

Ganglioside sind Glykolipide mit verzweigter Zuckerkette, die N-Acetylneuraminsäure (Sialinsäure) enthält.

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