Cellulose als Gerüstsubstanz der Zellwand
Wie Cellulose als kristalline Fibrille das zugfeste Gerüst der pflanzlichen Zellwand bildet und wo die Zelle sie herstellt.
Das Wichtigste in Kürze
- Cellulose ist ein lineares β-1,4-Glucan aus D-Glucose und bildet das Gerüst der pflanzlichen Zellwand.
- Parallele Ketten lagern sich über Wasserstoffbrücken zu kristallinen Fibrillen zusammen, die der Wand Zugfestigkeit geben.
- Cellulose gehört zum fibrillären Anteil, die Grundsubstanz bilden Pektine und Hemicellulosen.
- Cellulosefibrillen kommen in Primär- und Sekundärwand vor; die Sekundärwand besteht überwiegend aus Cellulose, in verholzten Wänden umgibt sie Lignin.
- Cellulose entsteht an Cellulosesynthase-Komplexen der Plasmamembran aus UDP-Glucose, nicht im Golgi-Apparat.
Worum es geht
Cellulose ist das häufigste Biopolymer der Erde und trägt die Zellwand jeder Höheren Pflanze. Wer ihren Aufbau und ihren Syntheseort kennt, versteht, warum Pflanzenfasern so reißfest sind. Das gilt auch für Fasern wie Baumwolle, die als Verbandstoff dient.
Struktur und Funktion
Cellulose ist ein lineares β-1,4-Glucan aus D-Glucose. Den chemischen Aufbau findest du bei den Zellwandpolysacchariden. Durch die β-1,4-Verknüpfung entstehen gestreckte, unverzweigte Ketten. Der Hauptbestandteil der Zellwand ist also β-1,4-verknüpft. β-(1→3)-verknüpfte Glucose bildet ihn nicht.
Die gestreckten Ketten liegen parallel nebeneinander. Zwischen ihnen bilden sich viele Wasserstoffbrücken. So lagern sich die Moleküle zu kristallinen Strukturen zusammen. Daraus entstehen Elementarfibrillen, die sich zu Mikro- und Makrofibrillen bündeln. Zwischen den kristallinen Bereichen liegen weniger geordnete Abschnitte.
Eine Cellulosefibrille ist ein Bündel parallel liegender, über Wasserstoffbrücken kristallin verbundener Celluloseketten. Sie bildet den fibrillären Anteil der Zellwand.
Die Zellwand besteht aus zwei Anteilen, wie beim Schichtenbau der Zellwand beschrieben. Die Fibrillen bilden das Gerüst. Die Matrix aus Pektinen und Hemicellulosen ist die Grundsubstanz. Man kann sich das wie Stahlbeton vorstellen. Die Fibrillen sind die Stahlstäbe und geben Zugfestigkeit. Die Matrix ist der Beton, in den sie eingebettet sind.
Cellulose ist typisch für die Zellwand Höherer Pflanzen, also der Samenpflanzen. Auch die Zellwände anderer Eucyten können Cellulose enthalten, etwa bei vielen Grünalgen. Cellulosefibrillen stecken in der Primärwand und in der Sekundärwand. Bei der Bildung verfestigender Sekundärwände lagern sich die Fibrillen dicht zusammen. Deshalb besteht die Sekundärwand überwiegend aus Cellulose, ihr Hauptbaustein ist D-Glucose. In verholzten Wänden umgibt zusätzlich Lignin die Cellulosefibrillen.
Die Rolle der Cellulose ist ein Examensklassiker: Sie bildet als kristalline Fibrille den zugfesten fibrillären Anteil der Zellwand. Achte darauf, sie nicht der Grundsubstanz zuzuordnen, denn die Matrix bilden Pektine und Hemicellulosen.
Biosynthese
Cellulose entsteht direkt an der Plasmamembran. Dort sitzen Cellulosesynthase-Komplexe. Das sind rosettenförmige Enzymkomplexe, die die Membran durchspannen. Auf der Cytosolseite nehmen sie UDP-Glucose auf. Sie bauen mehrere Glucanketten zugleich auf und schieben sie nach außen. In der Wand kristallisieren die Ketten sofort zur Fibrille. Kortikale Mikrotubuli unter der Membran dienen als Leitschiene. Sie bestimmen, in welche Richtung die Fibrillen abgelegt werden.
Ganz anders entstehen die Matrixpolysaccharide. Pektine und Hemicellulosen werden im Golgi-Apparat, also in den Dictyosomen, gebildet. Golgi-Vesikel bringen sie zur Membran und entleeren sie in die Wand. Cellulose nimmt diesen Weg nicht. Sie wird weder im Golgi-Apparat synthetisiert noch in Vesikeln des ER oder des Golgi transportiert. Das gilt auch für die Cellulose der Sekundärwand. Hemicellulosen sind zudem keine Vorstufe der Cellulose, denn beide entstehen getrennt an verschiedenen Orten.
Matrix kommt per Vesikel aus dem Golgi, das Gerüst wird direkt an der Membran gesponnen.
Quiz
Aussage 1
In der Sekundärwand Höherer Pflanzen ist Cellulose das mengenmäßig dominierende Kohlenhydrat.
Beim Aufbau verfestigender Sekundärwände lagern sich Cellulosefibrillen dicht zusammen, Hauptbaustein ist D-Glucose.
Aussage 2
Cellulosesynthase-Komplexe nutzen UDP-Glucose aus dem Cytosol und bauen mehrere Glucanketten zugleich auf.
Die Rosetten in der Plasmamembran synthetisieren parallel mehrere Ketten, die in der Wand direkt zur Fibrille kristallisieren.
Aussage 3
Die Cellulose der Sekundärwand wird in den Dictyosomen gebildet und über Golgi-Vesikel in die Wand gebracht.
Auch die Sekundärwand-Cellulose entsteht an Cellulosesynthase-Komplexen der Plasmamembran. Den Golgi-Weg nehmen nur Pektine und Hemicellulosen.
Aussage 4
Cellulose bildet die amorphe Grundsubstanz der pflanzlichen Zellwand, in die Pektinfibrillen eingebettet sind.
Umgekehrt: Cellulose bildet als kristalline Fibrille das Gerüst. Die Grundsubstanz bilden Pektine und Hemicellulosen.
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