Apiaceae (Doldenblütler)
Die Doldenblütler erkennt man an Doppeldolde, unterständigem Fruchtknoten, Spaltfrucht und Ölgängen; sie liefern Fruchtdrogen mit ätherischem Öl, phototoxische Furanocumarine und einige der giftigsten Pflanzen Europas.
Das Wichtigste in Kürze
- Die Apiaceae (Doldenblütler) sind überwiegend krautige, zweikeimblättrige Asteriden der Ordnung Apiales mit gefiederten Blättern, auffälligen Blattscheiden und ölreichen Fruchtdrogen.
- Ihr Blütenstand ist meist eine Doppeldolde: Jeder Strahl trägt ein Döldchen, an dessen Grund ein Hüllchen sitzen kann; der Stand ist racemös, nicht dichasial.
- Die Blütenformel lautet \(* K5\,C5\,A5\,G(\overline{2})\): Der unterständige, zweifächrige Fruchtknoten wird zur Doppelachäne, die in zwei einsamige Merikarpien zerfällt.
- Ätherisches Öl liegt in schizogenen Exkretgängen, in Früchten Vittae genannt; Anis und Fenchel enthalten Anethol, Kümmel vor allem Carvon.
- Furanocumarine wie Xanthotoxin (8-Methoxypsoralen) wirken unter UVA phototoxisch; der Wasserschierling enthält das Polyin Cicutoxin und hat einen quer gekammerten Wurzelstock.
Worum es geht
Die Apiaceae sind eine große Familie meist krautiger Pflanzen mit einem unverwechselbaren Blütenstand und einer zerfallenden Frucht. Aus ihr stammen viele Fruchtdrogen mit ätherischem Öl wie Fenchel, Anis und Kümmel, aber auch der Schierling. Wer Bau und Inhaltsstoffe kennt, ordnet Arznei- und Giftpflanzen der Familie sicher zu.
Einordnung und Erkennungsmerkmale
Die Apiaceae gehören zur Ordnung Apiales und damit zu den Asteriden. Sie sind zweikeimblättrige Bedecktsamer und liefern vor allem Fruchtdrogen mit ätherischem Öl.
| Merkmal | Ausprägung |
|---|---|
| Systematik | Asteriden, Campanuliden, Ordnung Apiales; nah verwandt mit den Asteraceae |
| Wuchsform | überwiegend krautig, oft mit Rübe oder Rhizom |
| Blätter | meist einfach bis mehrfach gefiedert, mit auffälliger Blattscheide |
| Blüte | klein, meist radiär, fünfzählig, Kronblätter frei |
| Blütenformel | \(* K5\,C5\,A5\,G(\overline{2})\) |
| Frucht | Spaltfrucht (Doppelachäne) aus zwei Merikarpien |
| Typische Inhaltsstoffe | ätherisches Öl in schizogenen Exkretgängen, Furano- und Pyranocumarine, Polyine |
| Wichtige Arzneipflanzen | Fenchel, Anis, Kümmel, Koriander, Engelwurz, Liebstöckel |
Unter den Familien mit Arzneipflanzen stehen die Apiaceae den Korbblütlern am nächsten. Beide gehören zu den Campanuliden, während etwa Brassicaceae zu den Rosiden zählen und Poaceae oder Colchicaceae zu den Einkeimblättrigen. Zur Familie gehören viele Gewürz- und Gemüsepflanzen: Anethum (Dill), Apium (Sellerie), Daucus (Möhre), Cuminum (Kreuzkümmel) und Anthriscus (Kerbel). Dazu kommen die Arzneipflanzengattungen Ammi, Angelica, Carum, Coriandrum, Foeniculum, Levisticum und Pimpinella sowie die Giftpflanzen Cicuta und Conium.
Auf Fotos und Zeichnungen verraten drei Merkmale die Familie. Die Blüten stehen in flachen oder gewölbten Doppeldolden. Die Blätter sind meist fein gefiedert. Ihr Grund umfasst als breite Blattscheide den oft hohlen, gerieften Stängel. Zerreibt man die Pflanze, riecht sie würzig nach ätherischem Öl. Beim Fenchel sind die Blätter sogar fadenförmig zerteilt, die Doppeldolden leuchten gelb.
Köhler’s Medizinal-Pflanzen · hrsg. von Franz Eugen Köhler · gemeinfrei
Blüte und Frucht
Der Blütenstand gibt den Doldenblütlern ihren Namen. Eine einfache Dolde ist racemös gebaut: Viele gestielte Blüten entspringen einem Punkt der Achse. Bei den Apiaceae ist dieses Prinzip zweimal hintereinander verwirklicht.
Doppeldolde
Die Doppeldolde (zusammengesetzte Dolde) besteht aus einer Hauptdolde, deren Strahlen keine Einzelblüten tragen. Jeder Strahl endet stattdessen in einem Döldchen. Am Grund der Hauptstrahlen kann ein Kranz von Hochblättern stehen, die Hülle. Am Grund jedes Döldchens sitzt entsprechend das Hüllchen. Ob Hülle und Hüllchen ausgebildet sind, hängt von der Gattung ab, dem Fenchel fehlen beide. Typische Doppeldolden zeigen Foeniculum und Pimpinella.
Die Doppeldolde ist ein Examensklassiker: Im Schema erkennst du sie daran, dass jeder Strahl ein Döldchen mit eigenen Blütenstielen trägt, oft mit Hüllchen am Grund. Sie ist racemös und nicht dichasial verzweigt. Einfache Dolden kommen nur bei wenigen Gattungen vor.
Die Einzelblüten sind klein. Erst ihre Vereinigung im Blütenstand macht sie für Insekten auffällig. Die meisten Blüten sind radiär. Bei manchen Arten sind die Randblüten der Döldchen zygomorph, weil ihre nach außen weisenden Kronblätter vergrößert sind. So wirkt die ganze Dolde wie eine einzige große Blüte.
Blütenformel und Blütendiagramm
Die Blüte folgt dieser Blütenformel:
\[* K5\,C5\,A5\,G(\overline{2})\]
Die fünf Kelchblätter sind oft zu winzigen Zähnchen reduziert. Die fünf Kronblätter sind frei. Es gibt nur einen Kreis aus fünf Staubblättern, die mit den Kronblättern alternieren. Polyandrie tritt also nicht auf. Im Blütendiagramm erkennt man die Blüte an diesen drei Fünferkreisen und dem zweifächrigen Fruchtknoten mit einer Samenanlage je Fach.
Bei den Doldenblütlern ist alles fünf, nur das Gynoeceum zwei: zwei verwachsene Fruchtblätter, unter die Blüte versenkt.
Unterständiger Fruchtknoten und Spaltfrucht
Der Fruchtknoten ist unterständig (epigyn). Kelch, Krone und Staubblätter setzen also oberhalb von ihm an. Zwei Fruchtblätter sind zu einem coenokarpen, zweifächrigen Fruchtknoten verwachsen. Jedes Fach enthält genau eine Samenanlage. Dieser Bau gehört zum Pflichtprogramm: Er gilt für alle Doldenblütler, auch für Pimpinella anisum, und schließt einen oberständigen oder chorikarpen Fruchtknoten aus.
Die Doppelachäne ist eine Spaltfrucht aus zwei Fruchtblättern. Bei Reife zerfällt sie entlang der Fugenfläche in zwei einsamige Teilfrüchte, die Merikarpien. Jedes Merikarp bleibt geschlossen wie eine Achäne.
Oft hängen die beiden Merikarpien noch an einem gegabelten Fruchtträger. Bitterer und Süßer Fenchel, Anis, Kümmel und Koriander bilden solche Doppelachänen. Damit unterscheiden sie sich von der Karyopse der Gräser, bei der die Samenschale mit der Fruchtwand verwächst, und von fleischigen Früchten wie Beere und Steinfrucht. Die Drogen bestehen aus trockenen, ölreichen Früchten. Carvi fructus ist deshalb eine Ätherisch-Öl-Droge und keine Schleimdroge.
Inhaltsstoffe
Drei Stoffgruppen prägen die Doldenblütler: ätherisches Öl, Cumarine und Polyine.
Ätherisches Öl in schizogenen Exkretgängen
Viele Arten führen ätherisches Öl, besonders reichlich in Früchten und Blättern. Es enthält Monoterpene wie Carvon, Fenchon und Linalool sowie Phenylpropane wie Anethol. Mehrere Arten sind Stammpflanzen offizineller ätherischer Öle, etwa von Anis-, Fenchel-, Kümmel- und Korianderöl.
Gespeichert wird das Öl in schizogenen Exkretgängen. Sie entstehen, indem Zellen auseinanderweichen und einen langen Interzellularkanal freigeben. Ein Drüsenepithel kleidet ihn aus und scheidet das Öl hinein (schizogen und lysigen im Vergleich). In der Fruchtwand heißen diese Gänge Vittae (Ölstriemen). Exkretgänge durchziehen aber auch Wurzeln, Sprosse und Blätter, etwa in Angelicae radix und Levistici radix. Andere Familien lagern ihr Öl anders: Lauraceae und Zingiberaceae in Ölzellen, Lamiaceae in Drüsenschuppen, Rutaceae in lysigenen Ölbehältern.
Einen Teilfrucht-Querschnitt deutest du so:
- Umriss: Das Merikarp ist fünfeckig bis halbrund, die Fugenseite zur Partnerfrucht ist flach.
- Rippen: Fünf Hauptrippen springen vor, jede enthält ein Leitbündel.
- Vittae: In den Tälchen zwischen den Rippen und auf der Fugenseite liegen quer getroffene Ölgänge mit dunklem Epithel.
- Inneres: Den größten Teil füllt das Endosperm des einzigen Samens.
Cumarine und Furanocumarine
Viele Apiaceae enthalten Cumarine, typischerweise Furano- und Pyranocumarine. Bei ihnen ist an das Cumaringerüst ein zusätzlicher Furan- oder Pyranring ankondensiert. Sitzt der Furanring in Linie, entsteht der Psoralen-Typ mit Xanthotoxin und Bergapten. Gewinkelt angesetzt ergibt er den Angelicin-Typ.
Furanocumarine wirken phototoxisch. Sie lagern sich zwischen die Basen der DNA und vernetzen unter UVA-Licht Pyrimidinbasen. Nach Pflanzenkontakt und Sonne entstehen Rötung, Blasen und später dunkle Flecken, typisch nach Berührung von Riesenbärenklau. Im Examen wird gerne gefragt, wohin 8-Methoxypsoralen (Xanthotoxin) gehört: Es ist ein Furanocumarin, etwa aus Ammi majus, und dient in der PUVA-Therapie der Psoriasis, nicht als Analgetikum.
Polyine und untypische Stoffklassen
Typisch sind außerdem Polyine (Polyacetylene) mit mehreren Dreifachbindungen (Grundlagen bei den Asteraceae). Viele kommen nur in geringer Menge vor, etwa Falcarinol in der Möhre. Einige Arten enthalten aber hochtoxische Polyine wie das Cicutoxin.
Andere Stoffklassen kennzeichnen andere Familien. Anthranoide findet man etwa bei den Polygonaceae, Benzylisochinolinalkaloide bei den Papaveraceae. Indolalkaloide und herzwirksame Steroidglykoside sind typisch für Apocynaceae, iridoide Bitterstoffe für Gentianaceae. Auch Bufadienolide gehören nicht zum Profil der Doldenblütler.
Arzneipflanzen und Drogen
Die offizinellen Drogen der Familie sind überwiegend ölreiche Früchte, dazu kommen zwei Wurzeln. Eine abgebildete Apiaceen-Arzneipflanze erkennt man an Doppeldolde, Fiederblättern und gerippten Früchten. Meist liefert sie eine Fruchtdroge, die wegen ihres ätherischen Öls bei dyspeptischen Beschwerden dient.
| Pflanze | Droge | Leitstoffe | Wirkung oder Verwendung |
|---|---|---|---|
| Bitterer Fenchel, Foeniculum vulgare var. vulgare | Foeniculi amari fructus | ätherisches Öl mit trans-Anethol und Fenchon | Dyspepsie, Blähungen, Husten |
| Süßer Fenchel, Foeniculum vulgare var. dulce | Foeniculi dulcis fructus | ätherisches Öl mit viel Anethol, wenig Fenchon | Dyspepsie, Kindertees |
| Anis, Pimpinella anisum | Anisi fructus | ätherisches Öl mit trans-Anethol | Dyspepsie, Husten |
| Kümmel, Carum carvi | Carvi fructus | ätherisches Öl mit Carvon und Limonen | Blähungen, krampfartige Magen-Darm-Beschwerden |
| Koriander, Coriandrum sativum | Coriandri fructus | ätherisches Öl mit Linalool | Dyspepsie, Appetitlosigkeit |
| Engelwurz, Angelica archangelica | Angelicae radix | ätherisches Öl, Furanocumarine | Appetitlosigkeit, Dyspepsie |
| Liebstöckel, Levisticum officinale | Levistici radix | ätherisches Öl mit Phthaliden | Durchspülung der ableitenden Harnwege |
Fenchel und Anis
Beide Früchte enthalten Anethol im ätherischen Öl. Anetholhaltige Früchte sind feste Bestandteile von Tees gegen Magen-Darm-Beschwerden. Fenchelfrüchte sind länglich, kahl und deutlich gerippt. Den Bitteren Fenchel prägt zusätzlich das bitter schmeckende Fenchon. Arzneilich genutzt werden beim Fenchel nur die Früchte. Anisfrüchte sind dagegen klein, birnenförmig und fein behaart.
Kümmel und Koriander
Kümmel hat schmale, sichelförmig gebogene Teilfrüchte. Sein Öl wird von Carvon bestimmt, Anethol ist hier kein Hauptbestandteil. Korianderfrüchte sind kugelig, weil die beiden Merikarpien meist verbunden bleiben. Ihr Öl enthält vor allem Linalool. Bei manchen Korianderblüten sind die Randblüten deutlich zygomorph.
Engelwurz und Liebstöckel
Die Engelwurz ist eine bis 2 m hohe Staude mit kugeligen, grünlichen Doppeldolden und aufgeblasenen Blattscheiden. Ihre Wurzel enthält neben ätherischem Öl Furanocumarine und dient als aromatisches Bittermittel. Liebstöckel riecht nach Suppenwürze. Seine Wurzel liefert Levistici radix mit phthalidreichem Öl.
Giftpflanzen und Verwechslungen
Zwei heimische Doldenblütler gehören zu den giftigsten Pflanzen Mitteleuropas. Beide ähneln harmlosen Wiesen- und Gewürzpflanzen.
Der Wasserschierling (Cicuta virosa) wächst an Ufern und in Gräben. Sein Gift ist das Polyin Cicutoxin, ein starkes Krampfgift. Kennzeichen ist der dicke Wurzelstock: Er ist hohl und durch Querwände quer gekammert. Der Gefleckte Schierling (Conium maculatum) ist ebenso gefährlich. Er enthält das Alkaloid Coniin, das aufsteigende Lähmungen bis zur Atemlähmung auslöst.
Auf einer Strichzeichnung erkennst du eine giftige Apiacee an der Kombination aus Doppeldolde, gefiederten Blättern, zweiteiliger Frucht und gekammertem Wurzelstock. Engelwurz, Wiesenkerbel (Anthriscus sylvestris) und Sellerie (Apium graveolens) sind dagegen nicht stark giftig.
Gefleckter Schierling und Wiesenkerbel sehen sich zum Verwechseln ähnlich. Den Schierling verraten der kahle, bereifte, rotbraun gefleckte Stängel und ein unangenehmer Geruch nach Mäuseharn beim Zerreiben.
Quiz
Aussage 1
Das ätherische Öl der Anisfrüchte wird in lysigenen Ölbehältern gespeichert.
Apiaceae speichern ätherisches Öl in schizogenen Exkretgängen, in den Früchten Vittae genannt. Lysigene Ölbehälter sind typisch für Rutaceae.
Aussage 2
Xanthotoxin ist ein lineares Furanocumarin vom Psoralen-Typ, das unter UVA-Licht phototoxisch wirkt.
Xanthotoxin (8-Methoxypsoralen) vernetzt unter UVA DNA-Basen und wird in der PUVA-Therapie der Psoriasis eingesetzt.
Aussage 3
Der Wasserschierling besitzt einen hohlen, quer gekammerten Wurzelstock und enthält das Polyin Cicutoxin.
Beides kennzeichnet Cicuta virosa; Cicutoxin ist ein starkes Krampfgift.
Aussage 4
Der Blütenstand der Apiaceae ist cymös und dichasial verzweigt.
Die Doppeldolde ist ein racemöser Blütenstand, bei dem viele Strahlen von einem Punkt ausgehen.
Aussage 5
Apiaceae besitzen einen oberständigen Fruchtknoten aus zwei freien Fruchtblättern.
Der Fruchtknoten ist unterständig und coenokarp: Zwei Fruchtblätter sind zu einem zweifächrigen Fruchtknoten verwachsen.
Aussage 6
Bei einer Doppeldolde tragen die Strahlen der Hauptdolde jeweils ein Döldchen, an dessen Grund ein Hüllchen sitzen kann.
Genau das kennzeichnet die zusammengesetzte Dolde der Apiaceae; Hülle und Hüllchen fehlen allerdings bei manchen Gattungen.
Aussage 7
Die Spaltfrucht der Kümmelpflanze zerfällt bei Reife in zwei einsamige Teilfrüchte.
Kümmel bildet wie alle Apiaceae eine Doppelachäne, die in zwei einsamige Merikarpien zerfällt.
Aussage 8
Hauptbestandteil des ätherischen Öls von Carvi fructus ist Anethol.
Kümmelöl wird von Carvon bestimmt. Anethol ist der Leitstoff von Anis und Fenchel.
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