Transformation und Transduktion
Wie Bakterien fremde Gene über freie DNA (Transformation) oder über Bakteriophagen (Transduktion) erhalten und wie man beide Wege von Konjugation und lysogener Konversion unterscheidet.
Das Wichtigste in Kürze
- Transformation und Transduktion sind parasexuelle Wege des Gentransfers zwischen Bakterien: Bei der einen wird freie DNA aufgenommen, bei der anderen bringt ein Phage die DNA.
- Bei der Transformation nimmt eine kompetente Zelle freie DNA abgestorbener Bakterien auf und baut sie durch Rekombination ein, auch Plasmide lassen sich so einschleusen.
- Im Griffith-Versuch übernehmen lebende R-Pneumokokken aus toten S-Zellen die Kapselbildung und werden virulent.
- Bei der allgemeinen Transduktion verpackt ein Phagenkapsid versehentlich beliebige Bakterien-DNA, bei der speziellen Transduktion nimmt der temperente Phage λ benachbarte Gene wie gal oder bio mit.
- Plasmide und Resistenzfaktoren können durch Transduktion übertragen werden, wegen der Wirtsspezifität der Phagen aber nur artspezifisch.
- Bei der lysogenen Konversion wirken eigene Phagengene, bei der Transduktion übertragene Bakteriengene.
Worum es geht
Bakterien vermehren sich ungeschlechtlich, tauschen aber trotzdem Gene aus. Neben der Konjugation gibt es dafür zwei weitere parasexuelle Wege: die Aufnahme freier DNA und den Transport durch Phagen. Für die Pharmazie zählt das vor allem, weil sich so Virulenzfaktoren und Antibiotikaresistenzen ausbreiten.
Transformation
Die Transformation ist der einfachste Weg des Gentransfers. Die Spenderzelle muss dabei nicht einmal mehr leben.
Aufnahme und Integration freier DNA durch ein Bakterium, wodurch sich seine Erbeigenschaften dauerhaft verändern.
Die DNA stammt meist von abgestorbenen Bakterien, deren Zellen zerfallen sind. Ein Überträger ist nicht nötig, auch kein Zellkontakt. Das Empfängerbakterium greift sich die DNA direkt aus dem Medium.
Ablauf
Nicht jede Zelle kann freie DNA aufnehmen. Sie muss kompetent sein, also passende Oberflächenproteine für Bindung und Aufnahme besitzen. Natürlich kompetent sind etwa Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae, Bacillus subtilis und Neisseria-Arten.
- Freisetzung: Ein Bakterium stirbt, sein Chromosom zerfällt in Bruchstücke.
- Bindung: Ein DNA-Fragment lagert sich an eine kompetente Zelle an.
- Aufnahme: Ein Strang gelangt ins Cytoplasma, der Gegenstrang wird abgebaut.
- Integration: Durch homologe Rekombination ersetzt das Fragment den passenden Abschnitt im eigenen Chromosom.
Ab jetzt trägt die Zelle das neue Merkmal und gibt es bei jeder Teilung weiter. Freie DNA liegt ungeschützt im Medium. Gibt man das Enzym DNase hinzu, unterbleibt die Transformation.
Der Pneumokokken-Versuch
Entdeckt wurde die Transformation an Pneumokokken. Es gibt zwei Formen. Die S-Form bildet eine Kapsel, wächst in glatten Kolonien und ist virulent. Die R-Form hat keine Kapsel, bildet raue Kolonien und wird von der Immunabwehr rasch beseitigt.
Griffith spritzte Mäusen vier Ansätze. Lebende S-Zellen töteten die Tiere. Lebende R-Zellen und hitzeabgetötete S-Zellen blieben jeweils harmlos. Das Gemisch aus lebenden R-Zellen und toten S-Zellen war dagegen tödlich. Aus den toten Mäusen isolierte er lebende, bekapselte S-Zellen.
Die R-Zellen hatten also aus den Resten der toten S-Zellen die Fähigkeit zur Kapselbildung übernommen. Avery zeigte 1944, dass das übertragende Prinzip die DNA ist. Die Übertragung der Kapselbildung zwischen Pneumokokken-Stämmen wird im Examen gerne gefragt: Der Vorgang heißt Transformation, weil freie DNA ohne Phagen und ohne Zellkontakt aufgenommen wird.
Transformation mit Plasmiden
Auch ein Plasmid kann als freie DNA in eine Zelle gelangen. Es muss nicht ins Chromosom eingebaut werden, denn es repliziert sich selbstständig. Bakterien lassen sich so gezielt mit Plasmiden transformieren. Das ist die Grundlage vieler gentechnischer Methoden.
Eine chemisch ausgelöste Veränderung der Bakterien-DNA ist dagegen eine Mutation. Dabei gelangt keine fremde DNA in die Zelle. Sie ist deshalb auch keine Transduktion.
Transduktion
Bei der Transduktion dient ein Bakteriophage als Fähre. Er nimmt bakterielle DNA aus einer Spenderzelle mit und bringt sie in eine Empfängerzelle. Der Phage transportiert also fremde Bakteriengene, nicht nur sein eigenes Genom.
Dauerbrenner im Examen: Transduktion ist die durch Bakteriophagen vermittelte Übertragung bakterieller DNA von einem Bakterium auf ein anderes. Achte auf den Träger: Auch temperente Phagen transduzieren, und Plasmide samt Resistenzfaktoren können so übertragen werden, allerdings nur artspezifisch.
Allgemeine Transduktion
Sie entsteht durch einen Verpackungsfehler im lytischen Zyklus. Man kann sich das wie ein Postamt vorstellen, das versehentlich einen falschen Brief in den Umschlag steckt.
- Infektion: Der Phage injiziert seine DNA in die Spenderzelle.
- Zerlegung: Das Bakterienchromosom zerfällt in Bruchstücke.
- Fehlverpackung: Ein Kapsid nimmt statt Phagen-DNA ein Stück Bakterien-DNA auf.
- Lyse: Die Zelle platzt, die Phagen werden frei.
- Injektion: Das fehlerhafte Partikel spritzt die Bakterien-DNA in eine neue Zelle.
- Rekombination: Die DNA wird ins Empfängerchromosom eingebaut.
Das transduzierende Partikel enthält keine Phagengene. Es kann die Empfängerzelle deshalb nicht töten. Übertragen werden kann jedes beliebige Gen, je nachdem, welches Bruchstück verpackt wurde. Bekannte allgemein transduzierende Phagen sind P1 bei E. coli und P22 bei Salmonellen.
Spezielle Transduktion durch temperente Phagen
Temperente Phagen bauen ihr Genom als Prophagen an einer festen Stelle ins Bakterienchromosom ein. Der Phage λ sitzt bei E. coli zwischen den Genen gal und bio. Später schneidet er sich wieder heraus. Gelingt das ungenau, nimmt er ein benachbartes Bakteriengen mit, etwa gal.
So gelangen bei der speziellen Transduktion nur die Gene neben der Integrationsstelle in die nächste Zelle. Temperente Phagen können also ebenfalls DNA zwischen Bakterien übertragen.
Plasmide und Resistenzfaktoren
Nicht nur Chromosomenstücke passen ins Kapsid. Auch kleinere Plasmide werden durch Transduktion übertragen. Klassisches Beispiel sind Penicillinase-Plasmide von Staphylococcus aureus. So verbreiten sich Antibiotikaresistenzen.
Diese Übertragung ist artspezifisch. Ein Phage infiziert nur Zellen mit passenden Rezeptoren auf der Oberfläche. Anders als bei der Konjugation, die R-Plasmide auch zwischen verschiedenen Arten weitergibt, bleibt die Transduktion deshalb meist innerhalb einer Art.
Abgrenzung
Entscheidend ist, wie die DNA in die Empfängerzelle gelangt.
| Merkmal | Transformation | Transduktion | Konjugation |
|---|---|---|---|
| Träger der DNA | keiner, freie DNA | Bakteriophage | Sexpilus, Zellkontakt |
| Spender muss leben | nein | nein, wird vom Phagen lysiert | ja |
| Wirkung von DNase | hemmt | keine, DNA im Kapsid geschützt | keine |
| Typisches Beispiel | Kapselbildung bei Pneumokokken | Penicillinase-Plasmid bei S. aureus | F-Faktor, R-Plasmide |
Bei der lysogenen Konversion verändern Gene des Phagen selbst das Bakterium, etwa das Diphtherietoxin-Gen im Prophagen von Corynebacterium diphtheriae. Bei der Transduktion stammen die übertragenen Gene dagegen aus einem anderen Bakterium.
Quiz
Aussage 1
Der temperente Phage λ kann beim ungenauen Ausschneiden aus dem E.-coli-Chromosom das benachbarte gal-Gen auf eine andere Zelle übertragen.
Das ist spezielle Transduktion. Temperente Phagen übertragen dabei nur Gene neben ihrer Integrationsstelle, bei λ gal oder bio.
Aussage 2
Im Griffith-Versuch überleben Mäuse, denen ein Gemisch aus lebenden R-Pneumokokken und hitzeabgetöteten S-Pneumokokken gespritzt wird.
Die Mäuse sterben. Die R-Zellen übernehmen per Transformation die Kapselbildung, aus den toten Tieren lassen sich lebende S-Zellen isolieren.
Aussage 3
Zugesetzte DNase hemmt die Transformation, die Transduktion dagegen nicht.
Bei der Transformation liegt die DNA frei im Medium und wird abgebaut. Bei der Transduktion ist sie im Phagenkapsid geschützt.
Aussage 4
Resistenzplasmide werden durch Transduktion ohne Weiteres zwischen beliebigen Bakterienarten ausgetauscht.
Die Transduktion von Resistenzfaktoren ist artspezifisch, weil ein Phage nur Zellen mit passenden Oberflächenrezeptoren infiziert.
Aussage 5
Die Übertragung bakterieller Gene von einem Bakterium auf ein anderes durch Bakteriophagen bezeichnet man als lysogene Konversion.
Dieser Vorgang heißt Transduktion. Bei der lysogenen Konversion verändern Gene des Phagen selbst das Bakterium, etwa das Diphtherietoxin-Gen.
Aussage 6
Bakterien lassen sich auch durch Einschleusen von Plasmiden transformieren.
Ein Plasmid kann als freie DNA aufgenommen werden. Es muss nicht ins Chromosom integriert werden, weil es sich selbstständig repliziert.
Aussage 7
Bei der Transformation nimmt ein Bakterium freie DNA aus seiner Umgebung auf und baut sie in sein Erbgut ein.
Genau so ist Transformation definiert. Die DNA stammt meist von abgestorbenen Bakterien, ein Phage oder Zellkontakt ist nicht nötig.
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