Oberflächenantigene, Kapsel und Hyaluronidase
Welche Strukturen auf der Bakterienoberfläche als Antigene wirken und wie Kapsel und Hyaluronidase Bakterien gefährlicher machen.
Das Wichtigste in Kürze
- Oberflächenantigene sind Strukturen auf der Bakterienoberfläche (Zellwand, Geißeln, Kapsel), gegen die B-Lymphozyten spezifische Antikörper bilden.
- Die O-Antigene gramnegativer Bakterien sind Lipopolysaccharide, ihre antigene Struktur liegt in der O-spezifischen Polysaccharidkette. Das Endotoxin LPS wirkt damit auch als Antigen.
- Kapselantigene (K-Antigene) sind keine O-Antigene. Sie erlauben die serologische Typisierung und dienen als Impfstoffe, etwa gegen Pneumokokken und Hib.
- Die Kapsel erschwert die Phagozytose, schützt vor lytischen Enzymen und Bakteriophagen und erhöht häufig die Virulenz.
- Bei Streptococcus pneumoniae ist die bekapselte S-Form virulent, die unbekapselte R-Form avirulent.
- Die Hyaluronidase spaltet glykosidische Bindungen der Hyaluronsäure, nicht Peptidbindungen, und fördert als Ausbreitungsfaktor die Ausbreitung im Bindegewebe.
Worum es geht
Bakterien tragen auf ihrer Oberfläche Strukturen, gegen die unser Immunsystem Antikörper bildet. Manche davon helfen dem Erreger zugleich, der Abwehr zu entkommen oder sich im Gewebe auszubreiten. Für die Pharmazie ist das wichtig, weil Impfstoffe gegen Pneumokokken oder Haemophilus influenzae Typ b genau auf solchen Oberflächenstrukturen beruhen.
Zellwand- und O-Antigene
Ein Oberflächenantigen ist eine Struktur auf der Außenseite der Bakterienzelle, gegen die das Immunsystem spezifische Antikörper bildet. Dazu zählen Bestandteile der Zellwand, der Geißeln und der Kapsel. Im Säugetierorganismus gelten diese Strukturen als fremd. B-Lymphozyten erkennen sie mit ihrem Rezeptor, vermehren sich und reifen zu Plasmazellen. Diese schütten passende Antikörper aus.
Bei gramnegativen Bakterien liegt in der äußeren Membran das Lipopolysaccharid (LPS). Sein Lipid A verankert es in der Membran. Nach außen ragt die O-spezifische Polysaccharidkette. Sie trägt die antigenen Strukturmerkmale und bildet das O-Antigen. Die O-Antigene gramnegativer Bakterien sind also Lipopolysaccharide, und B-Lymphozyten erkennen sie direkt.
Da LPS zugleich das Endotoxin ist, wirkt das Endotoxin auch als Antigen. Es löst also nicht nur Fieber aus, sondern regt ebenso die Bildung spezifischer Antikörper an.
Die Buchstaben der Antigene stammen aus der klassischen Bakteriologie. O-Antigene sitzen am Zellkörper, H-Antigene an den Geißeln, K-Antigene in der Kapsel. Ihre Kombination beschreibt einen Stamm genau, etwa Escherichia coli O157:H7.
Kapsel als Antigen
Die Kapsel ist eine schleimige Hülle, die manche Bakterien außerhalb der Zellwand bilden. Meist besteht sie aus Polysacchariden, bei Bacillus anthracis dagegen aus Poly-D-Glutaminsäure. Auch ihre Bausteine tragen Antigenstrukturen. Man nennt sie Kapselantigene oder K-Antigene.
Kapselantigene heißen nicht O-Antigene, obwohl beide meist aus Zuckerketten bestehen. Das O-Antigen gehört zum LPS der äußeren Membran, das Kapselantigen bildet eine eigene Schicht darüber.
Bekapselte und unbekapselte Vertreter derselben Art unterscheiden sich deshalb in ihren Antigenstrukturen. Zudem variiert die chemische Zusammensetzung der Kapsel innerhalb einer Art. Mit spezifischen Antiseren lassen sich so Serotypen unterscheiden. Diese serologische Typisierung ordnet etwa Streptococcus pneumoniae in rund 100 Kapseltypen ein.
Antikörper gegen die Kapsel schützen vor der Infektion. Gereinigte Kapselpolysaccharide dienen deshalb als Impfstoffe, etwa gegen Pneumokokken, Haemophilus influenzae Typ b und Meningokokken. Reine Polysaccharide aktivieren B-Zellen ohne T-Zell-Hilfe und wirken bei Säuglingen schwach. Konjugatimpfstoffe koppeln sie deshalb an ein Trägerprotein.
Kapsel als Virulenzfaktor
Die Kapsel schützt das Bakterium auf mehreren Wegen. Fresszellen erkennen Bakterien besser, wenn Opsonine wie das Komplementfragment C3b oder Antikörper an ihrer Oberfläche haften. Die hydrophile, glatte Kapsel verdeckt diese Bindungsstellen. Die Fresszelle rutscht ab wie eine Hand an einem nassen Stück Seife. So erschwert die Kapsel die Phagozytose, verhindert sie aber nicht immer vollständig.
Außerdem kann die Kapsel lytische Enzyme wie Lysozym von der Zellwand fernhalten. Sie maskiert auch die Rezeptoren, an denen Bakteriophagen andocken, und schützt so vor Phagenbefall.
Ein bekapseltes Bakterium überlebt im Wirt länger und vermehrt sich ungestörter. Die Kapsel erhöht deshalb häufig die Virulenz. Bei obligat pathogenen Arten sind bekapselte Vertreter in der Regel virulenter als unbekapselte.
Das bekannteste Beispiel ist Streptococcus pneumoniae. Bekapselte Stämme wachsen auf festem Nährboden zu glatten, glänzenden Kolonien, englisch smooth. Das ist die S-Form. Mutanten ohne Kapsel bilden raue, matte Kolonien, englisch rough. Das ist die R-Form. Im Mausversuch tötet die S-Form die Tiere. Die R-Form wird von der Abwehr beseitigt und ist avirulent.
S wie smooth und Schleimhülle: Die glatte S-Form trägt eine Kapsel und ist virulent. Die raue R-Form ist unbekapselt und avirulent.
Wie R-Formen die Kapselbildung von abgetöteten S-Formen übernehmen können, zeigt der Griffith-Versuch zur Transformation.
Hyaluronidase
Die Hyaluronidase ist ein Enzym, das Hyaluronsäure spaltet. Hyaluronsäure ist ein Glykosaminoglykan der Extrazellulärmatrix. Sie bindet im Bindegewebe viel Wasser und gibt der Grundsubstanz ihre gelartige Festigkeit. Ihr Grundbaustein ist ein Disaccharid aus D-Glucuronsäure und N-Acetyl-D-glucosamin.
Das Enzym spaltet die glykosidischen Bindungen dieser langen Zuckerkette. Anders als eine Protease greift es also keine Peptidbindungen an, denn Hyaluronsäure ist ein Polysaccharid und kein Protein. Die Grundsubstanz verliert ihre Zähigkeit. Bakterien dringen dadurch leichter ins Gewebe vor. Man nennt die Hyaluronidase deshalb auch Ausbreitungsfaktor (spreading factor).
So tragen bakterielle Hyaluronidasen zum Abbau der Extrazellulärmatrix im Bindegewebe bei und können Virulenzfaktoren sein. Gebildet werden sie etwa von Staphylococcus aureus und Streptokokken, mehr dazu unter Staphylokokken und Streptokokken.
Quiz
Aussage 1
Die Polysaccharide einer Bakterienkapsel werden als O-Antigene bezeichnet.
Kapselantigene heißen K-Antigene. Das O-Antigen ist Teil des LPS in der äußeren Membran.
Aussage 2
Gereinigte Kapselpolysaccharide von Pneumokokken werden als Impfstoff eingesetzt.
Antikörper gegen die Kapsel schützen, daher dienen Kapselpolysaccharide, oft an ein Trägerprotein gekoppelt, als Impfstoffe.
Aussage 3
Die R-Form von Streptococcus pneumoniae besitzt eine Kapsel und tötet Mäuse im Tierversuch.
Die R-Form ist unbekapselt und avirulent. Die bekapselte S-Form ist virulent und tötet die Mäuse.
Aussage 4
Bakterielle Hyaluronidasen bauen das Bindegewebe ab, indem sie Peptidbindungen im Kollagen spalten.
Hyaluronidasen spalten glykosidische Bindungen der Hyaluronsäure, eines Polysaccharids. Peptidbindungen greifen sie nicht an.
Aussage 5
Eine Kapsel kann Bakterien vor dem Befall durch Bakteriophagen schützen.
Die Kapsel maskiert die Rezeptoren, an denen Phagen andocken.
Aussage 6
Bei gramnegativen Bakterien handelt es sich bei den O-Antigenen um Lipopolysaccharide der äußeren Membran.
Die O-spezifische Polysaccharidkette des LPS trägt die antigenen Merkmale und bildet das O-Antigen.
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