Juxtaglomerulärer Apparat und Macula densa
Der juxtaglomeruläre Apparat verbindet am Gefäßpol jedes Nierenkörperchens einen Salzfühler im distalen Tubulus mit den reninbildenden Zellen des Vas afferens.
Das Wichtigste in Kürze
- Der juxtaglomeruläre Apparat ist die Kontaktstelle zwischen distalem Tubulus und Gefäßpol des Glomerulus desselben Nephrons.
- Zu ihm gehören Macula densa, granulierte Epitheloidzellen des Vas afferens und extraglomeruläre Mesangiumzellen.
- Die granulierten Epitheloidzellen sind modifizierte glatte Muskelzellen der Wand des Vas afferens und bilden und speichern Renin.
- Die Macula densa ist ein Wandabschnitt des distalen Tubulus mit dicht gedrängten Kernen, liegt zwischen Vas afferens und Vas efferens und berührt das Vas afferens.
- Die Macula densa misst die NaCl-Konzentration im Tubulusharn über NKCC2, nicht primär den Blutdruck und keine Blutgase.
- Im Schema geht der proximale Tubulus am Harnpol ab, der distale Tubulus liegt am Gefäßpol im Winkel der Arteriolen.
Worum es geht
Am Gefäßpol des Nierenkörperchens berührt der eigene Tubulus eines Nephrons die zuführende Arteriole. An dieser Stelle sitzen ein Messfühler für Kochsalz und die Zellen, die Renin bilden. Renin ist das Startenzym des Systems, das ACE-Hemmer und Sartane pharmakologisch bremsen.
Aufbau
Jedes Nephron kehrt mit seinem Tubulus zum eigenen Nierenkörperchen zurück. Nach der Henle-Schleife steigt der distale Tubulus wieder in die Rinde auf. Dort legt er sich an den Gefäßpol, wo das Vas afferens eintritt und das Vas efferens austritt. Der Name beschreibt diese Lage: juxta heißt im Lateinischen „neben“, der Apparat liegt also neben dem Glomerulus.
Der juxtaglomeruläre Apparat ist die Kontaktstelle zwischen distalem Tubulus und Gefäßpol des Glomerulus desselben Nephrons. Er koppelt die Zusammensetzung des Tubulusharns an die Durchblutung und an die Reninbildung dieses Nephrons.
Dass es um dasselbe Nephron geht, ist kein Zufall. Der Tubulus meldet so an seinen eigenen Glomerulus zurück, was aus dessen Filtrat geworden ist. Man kann sich das wie einen Thermostat vorstellen, der direkt neben der Heizung hängt, die er steuert.
Die drei Bestandteile
Der Apparat besteht aus drei Zellgruppen. Die erste ist die Macula densa, ein spezialisierter Wandabschnitt des distalen Tubulus. Sie wird im nächsten Abschnitt genauer besprochen.
Die zweite Gruppe sind die granulierten Epitheloidzellen, auch juxtaglomeruläre Zellen genannt. Sie sitzen in der Wand des Vas afferens und sind modifizierte glatte Muskelzellen. Einen Teil ihrer kontraktilen Filamente haben sie gegen Sekretgranula eingetauscht. Diese Granula enthalten Renin. Die Zellen bilden, speichern und sezernieren das Enzym. Im Schnitt wirken sie rundlich und epithelähnlich, daher der Name „epitheloid“. Wann sie Renin abgeben, behandelt die Einheit zu Renin und Angiotensin.
Die dritte Gruppe sind die extraglomerulären Mesangiumzellen, auch Polkissen oder Goormaghtigh-Zellen genannt. Sie füllen das Dreieck zwischen den beiden Arteriolen und der Macula densa. Vermutlich leiten sie Signale von der Macula densa an die Gefäßwand weiter.
| Bestandteil | Herkunft | Lage | Aufgabe |
|---|---|---|---|
| Macula densa | Epithel des distalen Tubulus | im Winkel der Arteriolen | misst NaCl im Tubulusharn |
| Granulierte Epitheloidzellen | modifizierte glatte Muskelzellen | Wand des Vas afferens | bilden und speichern Renin |
| Extraglomeruläre Mesangiumzellen | Mesangium | Dreieck zwischen den Arteriolen | Signalvermittlung |
Die Abbildung zeigt diese Anordnung am Gefäßpol. Gegenüber liegt der Harnpol, an dem der proximale Tubulus abgeht.
Was nicht dazugehört
Die Zusammensetzung des Apparats wird im Examen gerne gefragt. Entscheidend ist die Lage am Gefäßpol. Der proximale Tubulus entspringt am gegenüberliegenden Harnpol und hat daher keinen Anteil. Der absteigende Henle-Schenkel verläuft weit entfernt im Mark. Die Hauptzellen des Sammelrohrs liegen in einem nachgeschalteten Gangsystem, das den Harn mehrerer Nephrone sammelt. Sie sind Zielzellen von Aldosteron, aber kein Teil des Apparats.
Macula densa
Wo der distale Tubulus den Gefäßpol berührt, verändert sich seine Wand auf kurzer Strecke. Die Epithelzellen sind dort höher und schmaler als im übrigen Tubulus. Sie stehen eng beieinander, und ihre Kerne liegen dicht gedrängt. Im Schnitt erscheint die Stelle deshalb als dunkler Fleck. Daher der Name: Macula densa heißt „dichter Fleck“.
Lage
Die Macula densa liegt am Gefäßpol zwischen Vas afferens und Vas efferens, im Winkel der beiden Arteriolen. Sie hat direkten Kontakt zum Vas afferens und damit zu den granulierten Epitheloidzellen. Zum Vas efferens und zu den Mesangiumzellen hält sie ebenfalls engen Kontakt. Funktionell ist sie der Fühler des juxtaglomerulären Apparats.
Messgröße
Die Macula densa misst die NaCl-Konzentration im Tubulusharn. Ihre Zellen nehmen Natrium und Chlorid über den \(\ce{Na+}\)-\(\ce{K+}\)-\(\ce{2Cl-}\)-Cotransporter (NKCC2) in der luminalen Membran auf. Je mehr Salz ankommt, desto stärker ist dieser Einstrom und desto stärker das Signal an die Gefäßwand. Sinkt die NaCl-Konzentration, fördert die Macula densa die Reninfreisetzung. Steigt sie, verengt sich das Vas afferens. Wie daraus ein Regelkreis für die GFR wird, erklärt die Einheit zur tubuloglomerulären Rückkopplung.
Das erklärt auch eine Arzneistoffwirkung. Schleifendiuretika wie Furosemid hemmen NKCC2. Die Macula densa „sieht“ dann zu wenig Salz, und die Reninfreisetzung steigt.
Die Macula densa ist ein Wandabschnitt des distalen Tubulus mit dicht gedrängten Kernen und misst die NaCl-Konzentration im Tubulus. Ordne sie nie dem proximalen Tubulus zu. Den Blutdruck in der Arteriole erfassen primär die granulierten Zellen des Vas afferens.
Blutgase sind nicht ihre Messgröße. Den Sauerstoffpartialdruck registrieren in der Niere peritubuläre Fibroblasten, die Erythropoetin bilden. Den \(\ce{CO2}\)-Partialdruck im Blut des Vas efferens erfasst die Macula densa ebenfalls nicht. Den Druck im Vas afferens messen die granulierten Zellen selbst: Lässt die Dehnung ihrer Wand nach, geben sie mehr Renin ab.
Macula densa misst Salz im Tubulus. Granulierte Zellen bilden Renin und spüren den Druck im Vas afferens.
Im Schema erkennen
In Schemazeichnungen eines eröffneten Nierenkörperchens findet man die Macula densa am sichersten über die Pole. So gehst du vor:
- Pole bestimmen: Der Gefäßpol ist die Seite mit den zwei Arteriolen. Gegenüber liegt der Harnpol, wo die Bowman-Kapsel in einen Tubulus übergeht.
- Arteriolen trennen: Das Vas afferens trägt in der Wand die granulierten Epitheloidzellen, oft als Körnchen gezeichnet. Das Vas efferens ist meist enger.
- Distalen Tubulus suchen: Es ist der Tubulus, der sich in den Winkel zwischen die beiden Arteriolen legt, ohne mit der Kapsel verbunden zu sein.
- Macula densa markieren: Sie ist der Wandabschnitt dieses Tubulus, der dem Gefäßpol zugewandt ist und dicht stehende Kerne zeigt.
- Proximalen Tubulus abgrenzen: Er geht am Harnpol aus der Kapsel hervor und hat höhere Zellen mit Bürstensaum.
Der häufigste Fehler beim Deuten ist die Verwechslung der beiden Tubuli. Der Abgang aus der Kapsel entscheidet: Was am Harnpol entspringt, ist proximal. Was am Gefäßpol nur anliegt, ist distal.
Quiz
Aussage 1
Die granulierten Epitheloidzellen sind umgewandelte Epithelzellen des distalen Tubulus.
Sie sind modifizierte glatte Muskelzellen in der Wand des Vas afferens und bilden Renin.
Aussage 2
Im juxtaglomerulären Apparat trifft der distale Tubulus auf den Gefäßpol seines eigenen Nephrons.
Der Tubulus kehrt zum eigenen Nierenkörperchen zurück und kann so über dessen Filtrat Rückmeldung geben.
Aussage 3
Die Hauptzellen des Sammelrohrs sind ein Bestandteil des juxtaglomerulären Apparats.
Sie liegen im nachgeschalteten Sammelrohrsystem und sind Zielzellen von Aldosteron. Der Apparat besteht aus Macula densa, granulierten Zellen und extraglomerulären Mesangiumzellen.
Aussage 4
Die Macula densa liegt im Winkel zwischen Vas afferens und Vas efferens und hat Kontakt zum Vas afferens.
So grenzt sie direkt an die reninbildenden granulierten Zellen der zuführenden Arteriole.
Aussage 5
Die Macula densa registriert die NaCl-Konzentration in der Tubulusflüssigkeit.
Ihre Zellen nehmen NaCl über NKCC2 auf; die Stärke dieses Einstroms ist das Messsignal.
Aussage 6
In einer Schemazeichnung erkennt man den proximalen Tubulus daran, dass er am Harnpol aus der Bowman-Kapsel hervorgeht.
Der proximale Tubulus entspringt am Harnpol; der distale Tubulus liegt dagegen nur am Gefäßpol an.
Aussage 7
Die Macula densa dient als Sensor für den Sauerstoffpartialdruck im Blut der afferenten Arteriole.
Sie misst die NaCl-Konzentration im Tubulus. Sauerstoff registrieren in der Niere peritubuläre, Erythropoetin bildende Fibroblasten.
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