Gallensäuren in Fettverdauung und enterohepatischem Kreislauf
Wie Gallensäuren Nahrungsfett emulgieren, gemischte Mizellen bilden und über Darm und Pfortader zur Leber zurückkehren.
Das Wichtigste in Kürze
- Der enterohepatische Kreislauf ist der Rundweg der Gallensäuren von der Leber über Gallenwege und Dünndarm zurück zur Leber, auf dem sie mehrfach wiederverwendet werden.
- Gallensäuren und Phospholipide emulgieren Nahrungsfett und stabilisieren die Fett-Wasser-Grenzfläche, an der die Lipase im Duodenum Triacylglycerole spaltet.
- Gemischte Mizellen enthalten Gallensäuren, Phospholipide, Fettsäuren, 2-Monoacylglycerole, Cholesterol und fettlösliche Vitamine, aber kein Glykogen.
- Gallensäuren werden überwiegend im terminalen Ileum transportervermittelt resorbiert, rund 95 % werden zurückgewonnen.
- Über die Pfortader gelangen sie zur Leber, wo Hepatozyten sie über Transportproteine aufnehmen. Eine hohe Portalkonzentration steigert die Gallensäuresekretion.
Worum es geht
Gallensäuren sind die Seifen des Verdauungstrakts. Sie machen Nahrungsfett für die wasserlöslichen Verdauungsenzyme zugänglich und bringen die Spaltprodukte an die Darmwand. Danach kehren sie fast vollständig zur Leber zurück. Arzneistoffe wie Colestyramin setzen genau an diesem Kreislauf an.
Emulgierung von Fett
Nahrungsfett besteht vor allem aus Triacylglycerolen (Fettsäuren und Triacylglycerole). Im wässrigen Darminhalt bildet es große Tropfen mit kleiner Oberfläche. Die Pankreaslipase ist wasserlöslich. Sie kann nur an der Oberfläche eines Tropfens angreifen.
Hier hilft die Galle (Bildung und Bestandteile der Galle). Gallensäuren und Phospholipide sind amphiphil. Ihre hydrophobe Seite taucht ins Fett ein, ihre hydrophile Seite zeigt ins Wasser. Die Darmbewegung zerteilt große Tropfen in viele kleine. Gallensäuren und Phospholipide umhüllen diese Tröpfchen und verhindern, dass sie wieder zusammenfließen.
Feine Verteilung eines Fetts in Wasser zu kleinen Tröpfchen. Amphiphile Stoffe wie Gallensäuren stabilisieren die Fett-Wasser-Grenzfläche und halten die Emulsion stabil.
Die Emulsion im Duodenum vergrößert die Grenzfläche enorm. Genau dort läuft die Triglyceridhydrolyse ab. Die Lipase lagert sich mit ihrem Helfer Colipase an die Tröpfchenoberfläche an (Exokrines Pankreas). Ohne Galle bleibt Fett großteils unverdaut.
Gemischte Mizellen
Die Lipase spaltet ein Triacylglycerol an den Positionen 1 und 3. So entstehen ein 2-Monoacylglycerol und zwei freie Fettsäuren. Diese Lipolyseprodukte sind kaum wasserlöslich. Gallensäuren nehmen sie in gemischte Mizellen auf.
Eine gemischte Mizelle ist ein winziges Kügelchen im Dünndarmlumen. Ihre Hülle bilden Gallensäuren und Phospholipide. Fettsäuren und 2-Monoacylglycerole lagern sich mit ein. Ganz unpolare Stoffe sitzen im hydrophoben Kern. Man kann sich die Mizelle wie ein Taxi vorstellen, das Fettfracht durch das Wasser zur Darmwand fährt.
| Bestandteil | Herkunft | Lage in der Mizelle |
|---|---|---|
| Gallensäuren | Galle | Hülle |
| Phospholipide | Galle, Nahrung | Hülle |
| Fettsäuren | Lipolyse | eingelagert |
| 2-Monoacylglycerole | Lipolyse | eingelagert |
| Cholesterol | Galle, Nahrung | Kern |
| Vitamine A, D, E, K | Nahrung | Kern |
Glykogen gehört nicht dazu. Es ist ein wasserlösliches Polysaccharid und braucht keinen Lipidtransporter. An der Bürstensaummembran geben die Mizellen ihre Lipide ab. Die Enterozyten nehmen Fettsäuren, Monoacylglycerole, Cholesterol und die fettlöslichen Vitamine auf. Die Gallensäuren bleiben dabei im Lumen. Wie die Lipide weitertransportiert werden, zeigt Verdauung und Resorption der Fette.
Enterohepatischer Kreislauf
Die Leber bildet Gallensäuren aus Cholesterol. Nach getaner Arbeit gehen sie nicht verloren. Sie werden im Darm rückresorbiert und erneut in die Galle abgegeben. Diesen Rundweg zwischen Darm (enteron) und Leber (hepar) nennt man enterohepatischen Kreislauf. Auch Cholesterol unterliegt ihm.
- Leber: Hepatozyten synthetisieren Gallensäuren und geben sie in die Gallenkanälchen ab.
- Gallenblase: Zwischen den Mahlzeiten wird die Galle dort gespeichert und eingedickt.
- Gallenwege: Über den Ductus choledochus fließt die Galle ins Duodenum.
- Dünndarm: Die Gallensäuren emulgieren Fett und bilden Mizellen.
- Terminales Ileum: Transporter der Enterozyten resorbieren die Gallensäuren aktiv.
- Pfortader: Das Blut bringt sie direkt zur Leber zurück.
- Hepatozyten: Transporter nehmen sie aus dem Blut auf. Die Zellen sezernieren sie erneut.
Die Stationen solltest du sicher können: Leber, Gallenwege mit Gallenblase, Dünndarm, terminales Ileum, Pfortader, Leber. Der Magen liegt nicht auf diesem Weg, denn die Galle mündet erst ins Duodenum.
Rückresorption im terminalen Ileum
Die Resorption geschieht überwiegend im terminalen Ileum, also im letzten Abschnitt des Dünndarms (Gliederung des Darms). Sie läuft transportervermittelt über natriumabhängige Transportproteine. Das Kolon oder gar das Rektum nimmt nur kleine Reste auf. Insgesamt werden rund 95 % der abgegebenen Gallensäuren zurückgewonnen. Etwa 0,5 g pro Tag gehen mit dem Stuhl verloren. Die Leber ersetzt diese Menge durch Neusynthese aus Cholesterol.
Rückweg über die Pfortader
Aus den Enterozyten gelangen die Gallensäuren ins Blut der Pfortader. Sie erreichen die Leber also direkt und nicht über die Vena cava. Anders als die Nahrungslipide nutzen sie keine Chylomikronen, denn diese laufen über die Lymphe. Die Pfortader fließt nur in Richtung Leber. Den Weg zum Darm nehmen Gallensalze ausschließlich über die Gallenwege.
In der Leber nehmen Transportproteine der Hepatozyten die Gallensäuren auf. Passive Diffusion reicht dafür nicht aus. Kommt viel Gallensäure mit dem Pfortaderblut an, steigt die Gallensäuresekretion in die Galle. Gleichzeitig drosselt die Leber die Neusynthese.
Der Kreislauf betrifft gezielt Gallensäuren und Cholesterol. Hämoglobin dagegen rezirkuliert nicht enterohepatisch. Es wird in Makrophagen abgebaut.
Colestyramin bindet Gallensäuren im Darm und unterbricht so den Kreislauf. Die Leber verbraucht dann mehr Cholesterol für die Neusynthese, und der LDL-Spiegel sinkt.
Quiz
Aussage 1
Resorbierte Gallensäuren werden in Chylomikronen verpackt und erreichen die Leber über Lymphe und Vena cava.
Gallensäuren gelangen mit dem Pfortaderblut direkt zur Leber. Chylomikronen transportieren Nahrungslipide über die Lymphe.
Aussage 2
Gemischte Mizellen im Dünndarmlumen transportieren neben Lipiden auch Glykogen zur Darmwand.
Glykogen ist ein wasserlösliches Polysaccharid und kein Mizellenbestandteil. Mizellen enthalten Gallensäuren, Phospholipide, Fettsäuren, 2-Monoacylglycerole, Cholesterol und fettlösliche Vitamine.
Aussage 3
2-Monoacylglycerole aus der Lipolyse sind Bestandteile der gemischten Mizellen.
Die Lipase spaltet an den Positionen 1 und 3. Das entstehende 2-Monoacylglycerol wird zusammen mit den Fettsäuren in die Mizelle eingelagert.
Aussage 4
Steigt die Gallensäurekonzentration im Pfortaderblut, sezerniert die Leber mehr Gallensäuren in die Galle.
Hepatozyten nehmen die zurückkehrenden Gallensäuren über Transporter auf und geben sie verstärkt in die Galle ab. Die Neusynthese wird dabei gedrosselt.
Aussage 5
Der Großteil der Gallensäuren wird erst im Kolon resorbiert, nachdem die Fettverdauung abgeschlossen ist.
Die Resorption erfolgt überwiegend transportervermittelt im terminalen Ileum. Das Kolon nimmt nur kleine Reste auf.
Aussage 6
Die Pankreaslipase spaltet Triacylglycerole an der Oberfläche emulgierter Fetttröpfchen, deren Grenzfläche Gallensäuren und Phospholipide stabilisieren.
Die wasserlösliche Lipase greift nur an der Fett-Wasser-Grenzfläche an. Die Emulgierung vergrößert diese Fläche und hält sie stabil.
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