Translationsapparat: Ribosomen, tRNA und Aminosäureaktivierung
Welche Moleküle die Translation braucht, an welchen Ribosomen und wo sie abläuft und wie eine tRNA mit ihrer Aminosäure beladen wird.
Das Wichtigste in Kürze
- Die Translation ist die Übersetzung der mRNA-Tripletts in die Aminosäuresequenz eines Proteins am Ribosom, gelesen in 5’→3’-Richtung.
- Beteiligt sind mRNA, tRNA, rRNA und Proteine, Energie liefern GTP und für die Beladung ATP, die DNA ist nicht direkt beteiligt.
- Bakterien besitzen ausschließlich 70S-Ribosomen, nucleär codierte eukaryotische mRNA wird an 80S-Ribosomen translatiert, Virionen translatieren nicht.
- Die mRNA bindet an die kleine Untereinheit, die Aminoacyl-tRNA an die A-Stelle, die Peptidyl-tRNA an die P-Stelle.
- Bei Bakterien sind Transkription und Translation gekoppelt, bei Eukaryoten wird die mRNA erst nach Export im Cytosol translatiert.
- Die Aminosäure wird mit ATP zum Aminoacyl-Adenylat aktiviert, dabei wird Pyrophosphat frei, anschließend wird sie auf das 3’-Ende der tRNA übertragen.
Worum es geht
Die Translation setzt die genetische Information in Protein um. Sie ist der letzte Schritt der Genexpression nach der Transkription. Viele Antibiotika wie Tetracycline oder Makrolide greifen genau an den Ribosomen an, die hier vorgestellt werden.
Was Translation ist
Die Translation ist die Übersetzung der Nucleotidsequenz einer mRNA in die Aminosäuresequenz eines Proteins. Sie läuft am Ribosom ab. Dabei liest das Ribosom die mRNA in Tripletts, den Codons, und zwar in 5’→3’-Richtung.
Die Verknüpfung der Aminosäuren zur Peptidkette gehört damit zur Translation und nicht zur mRNA-Prozessierung. Introns sind zu diesem Zeitpunkt meist schon herausgespleißt und werden nicht translatiert. Okazaki-Fragmente entstehen nur bei der Replikation. Die Aufnahme freier DNA durch Bakterien heißt Transformation und hat mit Translation nichts zu tun.
Beteiligte Moleküle
Die Translation ist ein reiner RNA-Protein-Prozess. Beteiligt sind drei RNA-Spezies: Die mRNA liefert die Information, die tRNA bringt die Aminosäuren, die rRNA bildet mit Proteinen das Ribosom. Hinzu kommen Proteine wie Initiations- und Elongationsfaktoren. Die DNA ist nicht direkt beteiligt. Auch ihre Entwindung gehört zu Replikation und Transkription.
Energie liefert vor allem GTP an den Faktoren, die Beladung der tRNA verbraucht ATP. \(\ce{FADH2}\) gehört dagegen in die Atmungskette. Die Peptidbindung knüpft das Ribosom selbst. Aminotransferasen übertragen Aminogruppen im Aminosäurestoffwechsel, D-Alanin-Transpeptidasen vernetzen die bakterielle Zellwand. Primase und Reverse Transkriptase synthetisieren Nucleinsäuren. Die tRNA selbst wird nicht in die Kette eingebaut. Sie gibt ihre Aminosäure ab und verlässt das Ribosom wieder.
Ribosomen und Polysomen
Translation findet in allen lebenden Zellen statt: in Bakterien ebenso wie in Pflanzen- und Säugetierzellen. Virionen, also freie Viruspartikel, besitzen keine Ribosomen und translatieren nicht. Viren nutzen dafür die Ribosomen der Wirtszelle.
| Zelltyp | Ribosom | Untereinheiten |
|---|---|---|
| Bakterien | 70S | 30S + 50S |
| Eukaryoten, nucleär codierte mRNA | 80S | 40S + 60S |
| Mitochondrien, Chloroplasten | 70S-ähnlich | bakterienähnlich |
Zu den Organellen-Ribosomen siehe Proteinbiosynthese der Organellen, zum Bau Aufbau der Ribosomen.
Wird im Examen gerne gefragt: Bakterien besitzen ausschließlich 70S-Ribosomen, nucleär codierte mRNA der Eukaryoten wird an 80S-Ribosomen übersetzt. Achte darauf, dass Virionen gar keine Translation betreiben.
Die mRNA bindet an die kleine Untereinheit. Außerdem besitzt das Ribosom Bindungsstellen für Elongationsfaktoren und für zwei beladene tRNAs. An der A-Stelle (Aminoacyl-Stelle) bindet die neu ankommende Aminoacyl-tRNA. Die P-Stelle (Peptidyl-Stelle) hält die Peptidyl-tRNA mit der wachsenden Kette. Über die E-Stelle verlässt die entladene tRNA das Ribosom.
Ribosomen sind nicht proteinspezifisch. Man kann sie sich wie einen Drucker vorstellen, der jedes Dokument druckt: Welches Protein entsteht, bestimmt allein die mRNA. Mehrere Ribosomen an derselben mRNA bilden ein Polysom. Den Ablauf an A- und P-Stelle beschreibt der Ablauf der Translation.
Ort der Translation
Bakterien haben keinen Zellkern. Ribosomen setzen deshalb schon an der mRNA an, während die RNA-Polymerase sie noch synthetisiert. Transkription und Translation sind gekoppelt und laufen gleichzeitig ab.
Bei Eukaryoten trennt die Kernhülle beide Vorgänge räumlich und zeitlich. Die mRNA entsteht im Kern, wird prozessiert und durch die Kernporen ins Cytoplasma exportiert. Erst nach abgeschlossener Transkription wird sie im Cytosol translatiert. Im Zellkern selbst findet keine Translation statt.
Beladung der tRNA
Bevor eine Aminosäure eingebaut wird, muss sie aktiviert und an ihre tRNA gekoppelt werden. Beides katalysiert die Aminoacyl-tRNA-Synthetase. Die Aktivierung ist bereits ein Schritt der Translation. Sie startet nicht an einem Promotor, der nur die Transkription einleitet.
- Aktivierung: Die Carboxylgruppe der Aminosäure greift ATP an. Es entstehen Aminoacyl-AMP und Pyrophosphat.
- Übertragung: Der Aminoacylrest wandert auf das 3’-terminale Adenosin am CCA-Ende der tRNA. Dabei wird AMP frei.
- Antrieb: Pyrophosphat wird zu zwei Phosphaten hydrolysiert. Das macht die Reaktion praktisch irreversibel.
\[\ce{Aminosäure + ATP -> Aminoacyl-AMP + PP_i}\]
\[\ce{Aminoacyl-AMP + tRNA -> Aminoacyl-tRNA + AMP}\]
Das Aminoacyl-Adenylat (Aminoacyl-AMP) ist die aktivierte Aminosäure. Ihre Carboxylgruppe ist als gemischtes Säureanhydrid an das Phosphat von AMP gebunden.
Im Reaktionsschema erkennst du die Aktivierung an zwei Merkmalen: Aus ATP fallen zwei Phosphate als Pyrophosphat ab, und am Produkt hängt ein einzelnes Phosphat zwischen Carbonyl-C der Aminosäure und Ribose. Die Beladung verbraucht ATP, sie setzt keines frei. Die entstehende Esterbindung an der tRNA ist energiereich und treibt später die Peptidbindung.
Jede Synthetase ist für eine Aminosäure spezifisch. Da der Code degeneriert ist, gibt es oft mehrere tRNAs mit unterschiedlichem Anticodon für dieselbe Aminosäure. Diese isoakzeptierenden tRNAs belädt dieselbe Synthetase.
Codon-Anticodon-Paarung
Die tRNA ist der Adapter der Translation. Aminosäuren erkennen ihr Codon nicht direkt. Erst ihr Anticodon an der tRNA paart mit dem komplementären Codon der mRNA. Weil die Synthetase die richtige Aminosäure angehängt hat, codiert dieses Codon genau die Aminosäure, die die tRNA trägt.
Die Paarung beruht auf Wasserstoffbrücken zwischen den Basen und verläuft antiparallel. Das Anticodon paart dabei mit der mRNA, nicht mit der rRNA. Beispiel Phenylalanin: Das Anticodon 3’-AAG-5’, in 5’→3’ geschrieben GAA, paart mit dem Codon 5’-UUC-3’.
Das Ribosom prüft nur die Paarung von Codon und Anticodon, nie die Aminosäure. Ist eine tRNA falsch beladen, wird die falsche Aminosäure eingebaut.
Quiz
Aussage 1
Bei der Beladung einer tRNA mit ihrer Aminosäure wird netto ATP gewonnen.
Die Beladung verbraucht ATP. Es wird zu AMP und Pyrophosphat gespalten, dessen Hydrolyse die Reaktion zusätzlich antreibt.
Aussage 2
Bei der Aktivierung einer Aminosäure mit ATP entstehen Aminoacyl-AMP und Pyrophosphat.
Die Carboxylgruppe der Aminosäure bildet mit AMP ein gemischtes Anhydrid, das Aminoacyl-Adenylat, und \(\ce{PP_i}\) wird abgespalten.
Aussage 3
Das Anticodon der Aminoacyl-tRNA paart über Wasserstoffbrücken antiparallel mit dem komplementären Codon der mRNA.
Die tRNA dient als Adapter: Ihr Anticodon bildet Wasserstoffbrücken zum mRNA-Codon, die Aminosäure selbst bindet nicht an das Codon.
Aussage 4
In einem freien Viruspartikel (Virion) findet keine Translation statt.
Virionen besitzen keine Ribosomen. Viren lassen ihre Proteine von den Ribosomen der Wirtszelle synthetisieren.
Aussage 5
Bei Eukaryoten setzen Ribosomen bereits im Zellkern an der noch entstehenden mRNA an.
Diese Kopplung gibt es nur bei Bakterien. Bei Eukaryoten wird die mRNA nach abgeschlossener Transkription ins Cytoplasma exportiert und im Cytosol translatiert.
Aussage 6
Bakterienzellen besitzen neben 70S-Ribosomen auch einen kleinen Anteil an 80S-Ribosomen.
Bakterien besitzen ausschließlich 70S-Ribosomen. 80S-Ribosomen übersetzen die nucleär codierte mRNA der Eukaryoten.
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