Struktur der tRNA: Kleeblatt, Arme, seltene Basen
Wie sich der einzelne tRNA-Strang zum Kleeblatt und zum L faltet, wo Akzeptorstamm, D-Arm, Anticodon und TΨC-Arm liegen und welche seltenen Basen die tRNA trägt.
Das Wichtigste in Kürze
- Die tRNA ist ein einzelsträngiges Adaptermolekül aus etwa 70 bis 90 Nucleotiden, das ein mRNA-Codon mit der passenden Aminosäure verbindet.
- Intramolekulare Basenpaarung erzeugt helikale Stämme und ungepaarte Schleifen, die zusammen die Kleeblattstruktur bilden. Räumlich faltet sich die tRNA zum L.
- Alle tRNAs teilen die Sekundärstruktur, unterscheiden sich aber in ihrer Primärstruktur.
- Typische seltene Nucleoside sind Pseudouridin (C-glykosidisch umgelagert), Dihydrouridin (C5=C6 hydriert) und Ribothymidin (5-Methyluridin mit Thymin an Ribose).
- Von 5’ nach 3’ folgen Akzeptorstamm, D-Arm, Anticodon-Arm, variable Schleife und TΨC-Arm.
- Das Anticodon aus drei Nucleotiden liegt in der Schleife gegenüber dem Akzeptorstamm. Die Aminosäure bindet dagegen am CCA-Ende.
Worum es geht
Die tRNA verbindet den genetischen Code der mRNA mit der Aminosäuresequenz eines Proteins. Ihr Bau aus Stämmen, Schleifen und seltenen Basen erklärt, wie sie diese Rolle erfüllt. Pharmazeutisch wichtig ist das unter anderem, weil Antibiotika wie die Tetracycline genau die Bindung der beladenen tRNA am Ribosom blockieren.
tRNA als Adaptermolekül
Die tRNA (Transfer-RNA) übersetzt die Sprache der Nucleinsäuren in die Sprache der Proteine. An einem Ende trägt sie eine bestimmte Aminosäure. Am anderen Ende liest sie mit drei Basen ein Codon der mRNA ab. Man kann sich die tRNA wie einen Reisestecker vorstellen: Auf jeder Seite passt nur ein bestimmtes Gegenstück.
Unter den RNA-Spezies ist die tRNA die kleinste der drei klassischen Formen. Sie besteht aus einem einzigen Strang von etwa 70 bis 90 Nucleotiden, meist rund 76. Ihre Bausteine sind ausschließlich Nucleotide. Die Aminosäure gehört nicht zur Kette, sondern wird nur vorübergehend an das 3’-Ende geknüpft. Für jede der 20 proteinogenen Aminosäuren besitzt die Zelle mindestens eine eigene tRNA.
Kleeblatt-Sekundärstruktur
Der tRNA-Strang faltet sich auf sich selbst zurück. Komplementäre Abschnitte desselben Moleküls paaren sich nach den Regeln G–C und A–U. Diese intramolekulare Basenpaarung erzeugt kurze doppelsträngige Bereiche, die Stämme. Sie winden sich wie in der DNA zu einer Helix. Die tRNA ist also einzelsträngig gebaut, liegt aber streckenweise doppelsträngig vor.
Zwischen den Stämmen bleiben Sequenzen ohne Paarungspartner. Sie bilden Schleifen, die nicht doppelsträngig sind. Zeichnet man Stämme und Schleifen flach in die Ebene, entsteht die Kleeblattstruktur: oben ein Stiel, darunter drei Blätter. Neben den drei großen Schleifen gibt es eine kleine variable Schleife, also deutlich mehr als zwei. Dass die tRNA partiell doppelsträngig ist und mehrere ungepaarte Schleifen besitzt, wird im Examen gerne gefragt.
Alle tRNAs falten sich nach diesem gemeinsamen Muster. Ihre Primärstruktur, also die Basenfolge, unterscheidet sich aber. Jede tRNA trägt ein anderes Anticodon, und auch Stämme und Schleifen haben eigene Sequenzen. Die Gesamtlänge schwankt vor allem durch die variable Schleife.
Im Raum faltet sich das Kleeblatt weiter zur Tertiärstruktur. Je zwei Stämme stapeln sich zu einer durchgehenden Helix: der Akzeptorstamm auf den TΨC-Stamm, der D-Stamm auf den Anticodon-Stamm. So entsteht ein L. Im Knick halten zusätzliche Basenpaarungen zwischen D- und TΨC-Schleife die Form zusammen. Die Basenpaarung bestimmt also auch die Raumstruktur mit. Anticodon und 3’-Ende liegen an entgegengesetzten Enden des L, rund 7 nm voneinander entfernt.
Seltene Basen
Die tRNA wird zunächst aus den vier Standardbausteinen mit A, G, C und U synthetisiert. Danach verändern Enzyme einzelne Basen gezielt. So entstehen modifizierte oder seltene Nucleoside. In der tRNA ist oft mehr als jedes zehnte Nucleotid verändert, ein höherer Anteil als in jeder anderen RNA-Spezies. Die Modifikationen stabilisieren die Faltung und verfeinern die Codonerkennung.
Drei typische Vertreter leiten sich vom Uridin ab. Die freien Basen heißen entsprechend Pseudouracil, Dihydrouracil und Thymin.
| Nucleosid | Symbol | Änderung gegenüber Uridin | Typische Lage |
|---|---|---|---|
| Pseudouridin | Ψ | Uracil über C5 statt N1 an C1’ der Ribose gebunden (C-glykosidisch) | TΨC-Schleife |
| Dihydrouridin | D | Doppelbindung C5=C6 hydriert, Ring nicht mehr planar | D-Schleife |
| Ribothymidin (5-Methyluridin) | T | Methylgruppe an C5, Base ist Thymin | TΨC-Schleife |
Pseudouridin ist ein Isomer des Uridins. Die Summenformel bleibt gleich, nur die Verknüpfung zur Ribose ist umgelagert. Dihydrouridin trägt zwei zusätzliche Wasserstoffatome und macht die D-Schleife beweglicher.
Beim Ribothymidin lohnt genaues Hinsehen. Seine Base ist chemisch Thymin, also 5-Methyluracil mit einer zusätzlichen \(\ce{CH3}\)-Gruppe. Sie sitzt aber an einer Ribose und nicht an einer Desoxyribose wie im DNA-Baustein Thymidin.
Die Aussage „tRNA enthält Thymin“ stimmt nur im Sinne des modifizierten Nucleosids Ribothymidin. Zu den vier Standardbasen der RNA zählt Thymin nicht, dort steht Uracil.
Damit besteht die tRNA nicht nur aus vier Basenarten, sondern aus A, G, C, U und zusätzlich vielen modifizierten Basen. Die mRNA und die rRNA sind dagegen fast ganz aus Standardbausteinen aufgebaut. Die für die tRNA typische Kombination aus D, Ψ und T in festen Schleifen fehlt ihnen. Deshalb unterscheiden sich tRNA und rRNA in ihrer Basenzusammensetzung. Auch die Stopcodons der mRNA (UAA, UAG, UGA) bestehen nur aus Standardbasen.
Dass die tRNA neben A, G, C und U seltene Nucleoside wie Pseudouridin, Dihydrouridin und Ribothymidin enthält, solltest du sicher können. Achte auf die Art der Veränderung: Ψ ist umgelagert, D hydriert, T an C5 methyliert.
Arme und Anticodon
Jeder Arm des Kleeblatts besteht aus einem Stamm und meist einer Schleife. Name und Lage ergeben sich, wenn man dem Strang von 5’ nach 3’ folgt.
- Akzeptorstamm: 5’- und 3’-Ende paaren miteinander. Das 3’-Ende ragt mit der Sequenz CCA über und bindet die Aminosäure, wie bei der Beladung der tRNA beschrieben.
- D-Arm: erster Arm auf der 5’-Seite nach dem Akzeptorstamm, seine Schleife enthält Dihydrouridin.
- Anticodon-Arm: mittlerer Arm, dem Akzeptorstamm gegenüber, seine Schleife trägt das Anticodon.
- Variable Schleife: kurzes Stück unterschiedlicher Länge nach dem Anticodon-Arm.
- TΨC-Arm: letzter Arm auf der 3’-Seite, zwischen variabler Schleife und 3’-Teil des Akzeptorstamms.
D- und TΨC-Schleife sind nach ihren seltenen Bausteinen benannt: Dihydrouridin bzw. die Folge Ribothymidin, Pseudouridin, Cytidin. Wie im Alphabet steht D im Strang vorn und T hinten.
Das Anticodon besteht aus drei Nucleotiden in der Mitte der Anticodon-Schleife. Es paart komplementär und antiparallel mit einem Codon der mRNA. Über diese Paarung erkennt jede tRNA ihr Codon. Zum Codon 5’-AUG-3’ passt etwa das Anticodon 5’-CAU-3’. Warum die dritte Codonposition nicht immer streng paart, erklärt die Wobble-Hypothese.
Die Aminosäure sitzt nicht am Anticodon, sondern am entgegengesetzten Ende des Moleküls am CCA-Ende des Akzeptorstamms. Das Anticodon dient allein der Erkennung des Codons.
In einem beschrifteten Kleeblattschema findest du die Arme so:
- Akzeptorstamm finden: Das ist der Stamm, an dem beide Strangenden liegen. Das überhängende Ende mit CCA ist das 3’-Ende.
- Am 5’-Ende starten: Der erste Arm danach ist der D-Arm.
- Gegenüber suchen: Der Arm gegenüber dem Akzeptorstamm ist der Anticodon-Arm. Die drei ungepaarten Basen unten in seiner Schleife bilden das Anticodon.
- Variable Schleife passieren: Danach folgt die kleine variable Schleife.
- Letzten Arm benennen: Der Arm direkt vor dem 3’-Teil des Akzeptorstamms ist der TΨC-Arm.
Quiz
Aussage 1
Die Kleeblattstruktur der tRNA besteht aus helikalen Doppelstrangbereichen und mehr als zwei ungepaarten Schleifen.
Intramolekulare Basenpaarung bildet die Stämme, dazwischen liegen drei große Schleifen und die variable Schleife.
Aussage 2
Dihydrouridin entsteht aus Uridin durch Anfügen einer Methylgruppe an C5.
Dihydrouridin entsteht durch Hydrierung der Doppelbindung C5=C6. Die Methylierung an C5 führt zum Ribothymidin.
Aussage 3
Verschiedene tRNAs falten sich zum gleichen Kleeblatt, unterscheiden sich aber in ihrer Basenfolge.
Die Sekundärstruktur ist gemeinsam, die Primärstruktur unterscheidet sich, etwa im Anticodon und in der Länge der variablen Schleife.
Aussage 4
Folgt man dem tRNA-Strang von 5’ nach 3’, ist der TΨC-Arm der letzte Arm vor dem 3’-Teil des Akzeptorstamms.
Der TΨC-Arm liegt auf der 3’-Seite zwischen variabler Schleife und 3’-Teil des Akzeptorstamms. Auf der 5’-Seite liegt der D-Arm.
Aussage 5
Ein tRNA-Molekül besteht typischerweise aus etwa 1000 Nucleotiden.
Die tRNA ist die kleinste der klassischen RNA-Spezies mit etwa 70 bis 90 Nucleotiden, meist rund 76.
Aussage 6
Im Pseudouridin ist der Uracilring über sein C5-Atom mit dem C1’ der Ribose verknüpft.
Pseudouridin ist ein Isomer des Uridins mit C-glykosidischer statt N-glykosidischer Bindung.
Aussage 7
Die Aminosäure wird kovalent an das Anticodon der tRNA gebunden.
Die Aminosäure bindet am CCA-Ende des Akzeptorstamms. Das Anticodon liegt am entgegengesetzten Ende und erkennt das Codon.
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