Folgen der Transposition für Genom und Organismus
Wie springende Gene Mutationen auslösen, die Aktivität benachbarter Gene verändern und Antibiotikaresistenzen zwischen Bakterien verbreiten.
Das Wichtigste in Kürze
- Transposons lösen beim Springen Mutationen aus und verändern so Genom, Genexpression und die Resistenzlage von Bakterien.
- Eine Insertionsmutation entsteht, wenn ein Transposon sich in ein Gen einfügt; das Gen wird meist inaktiviert.
- Nach dem Ausschneiden bleibt oft ein Footprint aus der Zielsequenzverdopplung zurück, also eine dauerhafte Mutation.
- Rekombination zwischen gleich orientierten Kopien erzeugt eine Deletion, zwischen entgegengesetzt orientierten eine Inversion.
- Transposons beeinflussen die Expression benachbarter Gene und tragen zur biologischen Diversität bei.
- Transposons tragen Resistenzgene, springen zwischen Chromosom und R-Plasmiden und verbreiten Resistenzen über die Konjugation.
Worum es geht
Transposons verändern bei jedem Sprung die DNA an ihrem Zielort. Diese Einheit zeigt, welche Mutationen daraus entstehen und wie sich Genexpression und Vielfalt dadurch verändern. Für die Pharmazie zählt vor allem eine Folge: Transposons verbreiten Resistenzgene unter Bakterien und tragen so zu multiresistenten Krankenhauskeimen bei.
Mutationen durch Transposons
Was ein Transposon ist und wie es springt, steht in Transposons und Transposition. Hier zählt die Folge: Jede Transposition greift in die DNA ein und löst deshalb typischerweise Mutationen aus. Dafür gibt es vier Wege. Das Element kann sich einfügen, Sequenzen entfernen, das Genom umordnen oder beim Verlassen Spuren hinterlassen.
Insertion: das Gen wird unterbrochen
Springt ein Transposon mitten in ein Gen, schiebt es eine fremde Nucleotidsequenz von oft mehreren tausend Basenpaaren ein. Die codierende Sequenz ist dann zerrissen. Leseraster und Stoppcodons des Fremdstücks machen das Genprodukt meist unbrauchbar. Das Gen ist inaktiviert.
Eine Mutation, die durch das Einfügen zusätzlicher Nucleotidsequenzen in die DNA entsteht, etwa durch ein springendes Transposon. Liegt die Insertion in einem Gen, fällt dessen Funktion meist aus.
Beim Einbau schneidet die Transposase die Ziel-DNA versetzt. Die Zelle füllt die kurzen Einzelstranglücken auf. So entsteht beiderseits des Transposons eine kurze direkte Wiederholung, die Zielsequenzverdopplung.
Spuren nach dem Ausschneiden
Verlässt ein Transposon seinen Ort wieder, wird das Gen nicht unbedingt repariert. Oft bleiben Teile der Zielsequenzverdopplung als Footprint zurück. Diese wenigen Zusatzbasen können das Leseraster verschieben, also eine Leserastermutation erzeugen. Schneidet die Zelle ungenau aus, verschwinden zusätzlich benachbarte Basen. Die Transposition hinterlässt so eine dauerhafte Mutation.
Deletionen und Genomumordnungen
Viele Transposons liegen in mehreren Kopien im Genom vor. Diese Kopien sind gleich gebaut und damit homologe Sequenzen. Zwischen ihnen kann Rekombination stattfinden, als würde die Zelle zwei gleiche Textstellen verwechseln. Das Ergebnis hängt von der Orientierung der Kopien ab. Bei gleicher Richtung wird das Zwischenstück herausgeschnitten, es entsteht eine Deletion. Bei entgegengesetzter Richtung dreht sich das Zwischenstück um, es entsteht eine Inversion. Liegen die Kopien auf verschiedenen Chromosomen, kann eine Translokation folgen. Die Formen solcher Umbauten erklärt Strukturelle Chromosomenaberrationen.
Gleiche Richtung der Kopien: Das Stück dazwischen geht verloren. Gegenrichtung: Das Stück dazwischen dreht sich um.
Die Mutationen durch Transposons sind ein Examensklassiker. Sicher können musst du alle vier Wege: Insertion mit Geninaktivierung, Deletion von Nucleotidsequenzen, Genomumordnung und hinterlassene Mutationen. Transposons fügen also nicht nur ein, sie können DNA auch entfernen und umlagern.
Genexpression und Diversität
Nicht jede Insertion zerstört ein Gen. Landet ein Transposon in einem Promotor oder einer regulatorischen Region, ändert sich die Expression des benachbarten Gens. Manche Elemente tragen eigene Promotoren, die nach außen ablesen. Sie können ein Nachbargen dadurch einschalten oder verstärken. Transposons beeinflussen also auch Gene, in denen sie gar nicht liegen.
Aus dieser Veränderlichkeit entsteht Neues. Insertionen, Umordnungen und veränderte Regulation liefern Varianten, aus denen die Selektion auswählt. Transponierbare Elemente tragen so zur biologischen Diversität bei. Entdeckt wurden sie an gefleckten Maiskörnern: Ein Element hatte ein Farbstoffgen inaktiviert, und wo es in einzelnen Zellen wieder heraussprang, entstanden farbige Flecken.
Antibiotikaresistenzen
Bakterielle Transposons tragen oft mehr als die Gene für ihren eigenen Sprung. Häufig enthalten sie Antibiotika-Resistenzgene. Bekannte Beispiele sind:
| Transposon | Resistenzgen gegen |
|---|---|
| Tn3 | Ampicillin (β-Lactamase) |
| Tn5 | Kanamycin |
| Tn10 | Tetracyclin |
Gefährlich wird das durch die Beweglichkeit. Ein Transposon kann vom Bakterienchromosom auf ein Plasmid springen und auch von einem Plasmid auf ein anderes. Plasmide mit Resistenzgenen heißen R-Plasmide. Sie werden per Konjugation an andere Bakterien weitergegeben, auch über Artgrenzen hinweg. Wie Plasmide und Konjugation funktionieren und wie die Resistenz biochemisch wirkt, steht in Plasmide und Konjugation.
- Sprung aufs Plasmid: Ein Transposon mit Resistenzgen springt vom Chromosom auf ein R-Plasmid.
- Übertragung: Das Plasmid gelangt per Konjugation in eine zweite Bakterienzelle.
- Weiterer Sprung: Dort kann das Transposon auf ein anderes Plasmid oder ins Chromosom wechseln.
Diese Kopplung wird im Examen gerne gefragt: Transposons tragen Resistenzgene und verbreiten sie, weil sie zwischen Chromosom und Plasmiden sowie zwischen Plasmiden wechseln. Auf einem Plasmid können sich so nacheinander mehrere Resistenzgene sammeln. Ein einziger Konjugationsschritt überträgt dann eine Mehrfachresistenz.
Quiz
Aussage 1
Fügt sich ein Transposon in die codierende Sequenz eines Gens ein, fällt die Funktion dieses Gens in der Regel aus.
Die eingefügte Fremdsequenz unterbricht das Gen. Leseraster und Stoppcodons machen das Produkt meist unbrauchbar, es entsteht eine Insertionsmutation.
Aussage 2
Ein Transposon mit einem Resistenzgen kann vom Bakterienchromosom auf ein R-Plasmid überwechseln.
Dieser Sprung bringt chromosomale Resistenzgene auf Plasmide, die dann per Konjugation weitergegeben werden können.
Aussage 3
Ein Transposon kann die Expression eines Gens verändern, auch wenn es nur in dessen Nachbarschaft und nicht im Gen selbst liegt.
Insertionen in Promotoren oder regulatorische Regionen sowie nach außen ablesende Transposon-Promotoren verändern die Aktivität benachbarter Gene.
Aussage 4
Springt ein Transposon aus einem Gen wieder heraus, ist die DNA an dieser Stelle immer exakt wiederhergestellt.
Oft bleibt ein Footprint aus Teilen der Zielsequenzverdopplung zurück. Die Transposition hinterlässt so eine Mutation, die das Leseraster verschieben kann.
Aussage 5
Resistenztragende Transposons können nur zwischen Chromosom und Plasmid wechseln, ein Übergang zwischen zwei Plasmiden ist ausgeschlossen.
Transposons können auch von einem Plasmid auf ein anderes springen. So sammeln sich mehrere Resistenzgene auf einem Plasmid.
Aussage 6
Rekombination zwischen zwei gleich orientierten Transposonkopien kehrt den dazwischenliegenden Abschnitt um.
Gleich orientierte Kopien führen zur Deletion des Zwischenstücks. Eine Inversion entsteht bei entgegengesetzt orientierten Kopien.
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