Crossing-over und genetische Rekombination
Wie Crossing-over in der Prophase I abläuft, woran man es erkennt und wie die Meiose Erbanlagen innerhalb von Chromosomen und zwischen ihnen neu kombiniert.
Das Wichtigste in Kürze
- Crossing-over ist der Stückaustausch zwischen Nichtschwesterchromatiden homologer Chromosomen in der Prophase I der Meiose.
- Sichtbares Zeichen des Austauschs sind Chiasmata, die Überkreuzungsstellen der Homologen im Bivalent.
- Schwesterchromatiden tauschen nicht, und in Anaphase I sowie Meiose II findet kein Crossing-over mehr statt.
- Intrachromosomale Rekombination: Crossing-over zwischen zwei Genorten löst die Genkopplung und erzeugt Rekombinanten wie Ab und aB.
- Interchromosomale Rekombination: Die Homologen werden in der Meiose I zufällig verteilt, was \(2^n\) Kombinationen ergibt.
Worum es geht
Crossing-over und die zufällige Verteilung der Chromosomen machen jede Keimzelle genetisch einzigartig. Beide Vorgänge laufen in der ersten Reifeteilung der Meiose ab. Sie erklären, warum sich Geschwister unterscheiden und warum gekoppelte Gene trotzdem getrennt vererbt werden können.
Crossing-over und Chiasmata
Crossing-over setzt voraus, dass sich die homologen Chromosomen paaren. Das geschieht in der Prophase I der Meiose. Jedes Homologe besteht zu diesem Zeitpunkt aus zwei identischen Schwesterchromatiden. Das Paar heißt Bivalent oder Tetrade, weil es vier Chromatiden umfasst: zwei vom väterlichen und zwei vom mütterlichen Chromosom.
Der Stückaustausch
Beim Crossing-over brechen zwei Nichtschwesterchromatiden an einander entsprechenden Stellen. Gemeint ist je eine Chromatide des väterlichen und eine des mütterlichen Homologen. Die Bruchenden verbinden sich über Kreuz neu. So wechselt ein DNA-Abschnitt samt seinen Genen von einem Homologen zum anderen. Weil die Brüche an homologen Stellen liegen, geht nichts verloren und nichts wird verdoppelt. Man kann sich zwei parallele Seile vorstellen, die man an derselben Stelle durchschneidet und über Kreuz wieder verknotet.
Danach trägt das Bivalent zwei unveränderte und zwei gemischte Chromatiden, wie die Abbildung zeigt.
Entscheidend ist, wer mit wem tauscht:
Entstehen durch Replikation eines Chromosoms und sind identisch. Ein Austausch zwischen ihnen brächte nichts Neues. Crossing-over findet zwischen ihnen nicht statt.
Gehören zu den beiden Homologen, eine stammt vom Vater, eine von der Mutter. Sie tragen dieselben Gene, oft aber verschiedene Allele. Zwischen ihnen läuft das Crossing-over ab.
Zeitpunkt in der Prophase I
Der Austausch geschieht im Pachytän, einem frühen Stadium der Prophase I. Dann liegen die Homologen am engsten aneinander, zusammengehalten vom synaptonemalen Komplex. Später ist kein Crossing-over mehr möglich. In der Anaphase I weichen die Homologen bereits auseinander. In der Meiose II, der zweiten Reifeteilung, liegen sie getrennt in verschiedenen Zellen. Dort trennen sich nur noch Schwesterchromatiden, und es fehlt der Partner für einen Austausch.
Chiasmata
Im folgenden Diplotän rücken die Homologen auseinander. An den Austauschstellen bleiben sie aber über Kreuz verbunden. Diese Überkreuzungen heißen Chiasmata (Singular Chiasma). Sie sind das lichtmikroskopisch sichtbare Zeichen eines Crossing-overs. Ein Bivalent kann ein oder mehrere Chiasmata tragen. Sie halten die Homologen bis zur Anaphase I zusammen und sichern so ihre geordnete Ausrichtung in der Metaphase I.
Examensklassiker: Crossing-over findet in der Prophase I zwischen Nichtschwesterchromatiden homologer Chromosomen statt und wird an Chiasmata sichtbar. Achte genau auf Phase und Partner. Spätere Phasen bis zur Meiose II kommen dafür ebenso wenig in Frage wie die beiden Schwesterchromatiden eines Chromosoms.
Rekombination
Rekombination bedeutet Neukombination von Erbanlagen. Die Meiose erzeugt sie auf zwei Wegen: innerhalb eines Chromosoms und zwischen verschiedenen Chromosomen. Rekombination gibt es auch außerhalb der Meiose, etwa bei Bakterien durch Konjugation oder in Lymphozyten als somatische Rekombination. Hier geht es nur um die meiotische.
Intrachromosomale Rekombination und Genkopplung
Gene auf demselben Chromosom werden normalerweise gemeinsam vererbt. Diese Genkopplung fasst sie zu einer Kopplungsgruppe zusammen. Ein Elternteil trage auf einem Homologen die Allele A und B, auf dem anderen a und b. Ohne Crossing-over bildet er nur Keimzellen mit AB oder ab. Diese elterlichen Kombinationen heißen Parentaltypen.
Liegt ein Crossing-over zwischen den beiden Genorten, wird die Kopplung aufgelöst. Dann entstehen zusätzlich Keimzellen mit Ab und aB. Aus diesen Rekombinanten gehen rekombinante Nachkommen hervor. Crossing-over kombiniert also die Gene eines Chromosoms neu. Es baut die Chromosomen dabei um: Sie bestehen danach aus väterlichen und mütterlichen Abschnitten.
Je weiter zwei Genorte auseinanderliegen, desto häufiger fällt ein Crossing-over zwischen sie. Die Rekombinationshäufigkeit dient deshalb als Maß für den Abstand von Genen und ist die Grundlage von Genkarten. Eng benachbarte Gene bleiben fast immer gekoppelt.
Interchromosomale Rekombination
Der zweite Weg braucht kein Crossing-over. In der Metaphase I ordnen sich die Bivalente in der Äquatorialebene an. Wie jedes Paar dabei ausgerichtet ist, entscheidet der Zufall, unabhängig von den anderen Paaren. In der Anaphase I wandert dann von jedem Paar ein Homologes zu jedem Pol. Die homologen Chromosomen werden in der Meiose I also zufällig auf die Tochterzellen verteilt. Jede Tochterzelle erhält ein Gemisch aus väterlichen und mütterlichen Chromosomen.
Das wird im Examen gerne gefragt: Die Meiose sortiert die Chromosomen nicht nach väterlicher oder mütterlicher Herkunft, und die zufällige Verteilung geschieht in der ersten Reifeteilung. Bei zwei Chromosomenpaaren gibt es zwei Ausrichtungen und damit vier Keimzelltypen.
Allgemein lässt sich die Zahl der Keimzelltypen leicht berechnen:
\[\text{Zahl der Kombinationen} = 2^n\]
\(n\) ist die Zahl der Chromosomenpaare, also der haploide Chromosomensatz. Crossing-over ist darin nicht berücksichtigt.
Eine Pflanze mit \(n = 5\) kann so \(2^5 = 32\) verschiedene Keimzelltypen bilden. Beim Menschen mit \(n = 23\) sind es \(2^{23}\), also rund 8,4 Millionen. Crossing-over vervielfacht diese Zahl noch einmal.
Neukombination von Genen auf einem Chromosom. Ursache ist Crossing-over in der Prophase I. Löst die Genkopplung und baut Chromosomen um.
Neukombination ganzer Chromosomen. Ursache ist die zufällige Verteilung der Homologen in der Meiose I. Die einzelnen Chromosomen bleiben dabei unverändert.
Quiz
Aussage 1
Crossing-over läuft in der Anaphase I ab, während die Homologen zu den Polen wandern.
Crossing-over geschieht in der Prophase I, wenn die Homologen eng gepaart sind. In der Anaphase I weichen sie bereits auseinander.
Aussage 2
Chiasmata sind die lichtmikroskopisch sichtbaren Überkreuzungen, an denen ein Crossing-over erkennbar wird.
An den Austauschstellen bleiben die Homologen über Kreuz verbunden. Diese Chiasmata zeigen ein stattgefundenes Crossing-over an.
Aussage 3
Ein Crossing-over zwischen zwei gekoppelten Genorten kann zu rekombinanten Nachkommen führen.
Es löst die Genkopplung auf. Neben den Parentaltypen AB und ab entstehen Rekombinanten wie Ab und aB.
Aussage 4
In der Meiose I gelangen alle väterlichen Chromosomen gemeinsam in dieselbe Tochterzelle.
Die Homologen werden zufällig verteilt und nicht nach Herkunft sortiert. Jede Tochterzelle erhält ein Gemisch aus väterlichen und mütterlichen Chromosomen.
Aussage 5
Crossing-over ist ein Austausch von DNA-Abschnitten zwischen den beiden Schwesterchromatiden eines Chromosoms.
Schwesterchromatiden sind identisch. Crossing-over findet zwischen Nichtschwesterchromatiden homologer Chromosomen statt.
Aussage 6
Beim Crossing-over tauschen Chromatiden des väterlichen und des mütterlichen Homologen Abschnitte aus.
Crossing-over findet zwischen Nichtschwesterchromatiden homologer Chromosomen statt, also zwischen je einer väterlichen und einer mütterlichen Chromatide.
Aussage 7
Bei vier Chromosomenpaaren ergeben sich allein durch zufällige Verteilung der Homologen 16 Keimzelltypen.
Die Zahl der Kombinationen beträgt \(2^n\), hier \(2^4 = 16\), ohne Berücksichtigung von Crossing-over.
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