DNA-Ligase, Telomerase und Enzyme im Überblick
Wie die DNA-Ligase die Okazaki-Fragmente verbindet, was die Telomerase an den Chromosomenenden leistet und welche Enzyme zur Replikation gehören.
Das Wichtigste in Kürze
- Die DNA-Ligase schließt am Ende der Replikation die Nicks zwischen den Okazaki-Fragmenten des Folgestrangs.
- Sie knüpft eine kovalente Phosphodiesterbindung zwischen 3’-OH und 5’-Phosphat und kommt in allen Lebewesen vor.
- Fragmente synthetisiert die DNA-Polymerase, das Entwinden übernimmt die Helicase.
- Die Telomerase verlängert mit eigener RNA-Matrize die Chromosomenenden, vor allem in Keimbahnzellen, und gehört zur Replikation.
- Restriktionsendonucleasen, Aconitase und Katalase sind an der Replikation nicht beteiligt.
Worum es geht
Am Ende der Replikation liegen am Folgestrang viele einzelne DNA-Stücke vor, und die Chromosomenenden drohen zu schrumpfen. Zwei Enzyme lösen diese Probleme. Wer die Aufgaben aller Replikationsenzyme kennt, kann sie sicher von Enzymen aus dem Stoffwechsel trennen.
DNA-Ligase
Am Folgestrang entstehen die Okazaki-Fragmente einzeln. RNase H entfernt die RNA-Primer, die DNA-Polymerase füllt die Lücken mit DNA auf. Danach bleibt zwischen zwei Fragmenten ein Nick. Das ist ein Bruch im Zucker-Phosphat-Rückgrat, an dem kein Nucleotid fehlt: Links steht eine freie 3’-OH-Gruppe, rechts ein 5’-Phosphat.
Die DNA-Ligase schließt diesen Nick. Sie knüpft unter Energieverbrauch eine kovalente Phosphodiesterbindung zwischen beiden Enden. Eukaryoten nutzen dafür ATP, Bakterien \(\ce{NAD+}\). So wird aus vielen Stücken ein durchgehender Strang, ähnlich wie ein Schweißer verlegte Schienenstücke verbindet. Ohne Ligase bleibt die Replikation unvollständig. Deshalb kommen DNA-Ligasen in allen Lebewesen vor.
Die Ligase verbindet nur fertige DNA-Stücke. Die Fragmente selbst synthetisiert die DNA-Polymerase. Mit RNA-Primern hat die Ligase nichts zu tun, denn sie arbeitet erst, wenn die RNA durch DNA ersetzt ist. Das Entwinden übernimmt die Helicase. Wasserstoffbrücken zwischen den Basen bilden sich von selbst durch Basenpaarung. Nucleoside aus Base und 2-Desoxyribose baut die Ligase ebenfalls nicht auf. Sie braucht den Gegenstrang als Halt und schließt daher keinen Einzelstrang zum Ring.
Wird im Examen gerne gefragt: Die Ligase verknüpft die Okazaki-Fragmente über eine Phosphodiesterbindung zu einem durchgehenden Strang und kommt in allen Lebewesen vor. Schreib ihr nicht die Synthese der Fragmente oder das Entwinden der Helix zu.
Telomerase
Lineare Chromosomen haben ein Endproblem. Nach dem Entfernen des letzten Primers am Folgestrang bleibt eine Lücke, die keine Polymerase füllen kann. Mit jeder Teilung würden die Telomere kürzer.
Die Telomerase gleicht das aus. Sie trägt eine eigene RNA-Matrize und hängt damit Wiederholungen der Sequenz TTAGGG an das 3’-Ende. Anschließend füllt die übliche Replikationsmaschinerie den Gegenstrang auf. Weil sie RNA als Vorlage für DNA nutzt, ist sie eine reverse Transkriptase.
Aktiv ist die Telomerase vor allem in Keimbahnzellen, außerdem in Stammzellen und vielen Tumorzellen. Sie gehört zur Replikation, denn sie verlängert DNA. Die Transkription stellt dagegen RNA nach DNA-Vorlage her.
Enzyme der Replikation im Überblick
An der Replikationsgabel arbeiten mehrere Enzyme nacheinander. Die Tabelle ordnet sie in der Reihenfolge ihres Einsatzes.
| Enzym | Aufgabe |
|---|---|
| Topoisomerase | baut die Torsionsspannung vor der Gabel ab |
| Helicase | trennt die Basenpaare und öffnet die Helix |
| Einzelstrang-bindende Proteine | halten die Einzelstränge offen |
| Primase | setzt RNA-Primer |
| DNA-Polymerase | verlängert Primer in 5’→3’-Richtung |
| RNase H | baut die RNA-Primer ab |
| DNA-Ligase | schließt die Nicks zwischen Fragmenten |
| Telomerase | verlängert die Chromosomenenden |
Andere Enzyme haben ganz andere Aufgaben. Restriktionsendonucleasen schneiden DNA an Erkennungssequenzen. Bakterien wehren damit Phagen ab, im Labor dienen sie als Werkzeug der Molekularbiologie. Aconitase wandelt im Citratzyklus Citrat in Isocitrat um. Katalase spaltet in den Peroxisomen \(\ce{H2O2}\) zu Wasser und Sauerstoff. An der Replikation sind alle drei unbeteiligt.
Quiz
Aussage 1
Die Telomerase ist in Keimbahnzellen ein Enzym der Transkription.
Die Telomerase verlängert DNA an den Chromosomenenden und gehört damit zur Replikation, nicht zur Transkription.
Aussage 2
Die Aconitase arbeitet an der Replikationsgabel und baut dort die RNA-Primer ab.
Die Primer baut RNase H ab. Aconitase wandelt im Citratzyklus Citrat in Isocitrat um.
Aussage 3
Die DNA-Ligase verbindet benachbarte Okazaki-Fragmente über eine Phosphodiesterbindung.
Sie verknüpft 3’-OH und 5’-Phosphat kovalent und schließt so den Nick im Rückgrat.
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