Photosynthesepigmente, Lichtsammelkomplexe und Reaktionszentren
Wie Chlorophylle aufgebaut sind, wie akzessorische Pigmente Licht sammeln und wie die Reaktionszentren P680 und P700 daraus eine Ladungstrennung machen.
Das Wichtigste in Kürze
- Photosynthesepigmente sammeln Licht in der Thylakoidmembran: Chlorophylle als Hauptpigmente, akzessorische Pigmente als Helfer, das Chlorophyll-a-Paar im Reaktionszentrum als Elektronendonor.
- Chlorophylle besitzen ein Porphyrin-(Tetrapyrrol-)Gerüst mit zentralem \(\ce{Mg^2+}\) und einem Phytolschwanz, der sie in der Membran verankert.
- Höhere Pflanzen enthalten Chlorophyll a und b; Chlorophyll b trägt eine Formyl- statt einer Methylgruppe, und Photosynthese gelingt auch nur mit Chlorophyll a.
- Carotinoide, Chlorophyll b und Phycobiline erweitern den Spektralbereich, erhöhen die Photonenausbeute und leiten Energie zum Reaktionszentrum; Phycobiline kommen bei Cyanobakterien und Rotalgen vor.
- Die Reaktionszentren P680 (PS II) und P700 (PS I) sind Chlorophyll-a-Paare; Lichtabsorption ändert ihr Redoxpotential und führt zur Ladungstrennung, ein Elektron pro Lichtquant.
- Licht von 500 bis 600 nm wird von den Chlorophyllen kaum absorbiert und ist für die Photosynthese nicht optimal.
Worum es geht
Die Lichtreaktion beginnt damit, dass Pigmente in der Thylakoidmembran Photonen einfangen. Antennenpigmente sammeln das Licht, spezielle Chlorophyll-a-Moleküle wandeln es in eine Elektronenabgabe um. Wer diese Arbeitsteilung versteht, kann die gesamte Lichtreaktion und die Farbe von Blättern, Algen und Cyanobakterien erklären.
Chlorophylle
Chlorophylle sind die grünen Hauptpigmente der Photosynthese. Ihr Grundgerüst ist ein Porphyrin, also ein Tetrapyrrol: Vier Pyrrolringe bilden einen flachen Ring mit vielen konjugierten Doppelbindungen. Dieses ausgedehnte π-System absorbiert sichtbares Licht. Im Zentrum sitzt ein \(\ce{Mg^2+}\)-Ion. Ein fünfter, isocyclischer Ring ergänzt das Gerüst.
Am Ring hängt ein langer Phytolschwanz, ein Ester eines \(C_{20}\)-Alkohols. Er ist stark lipophil und verankert das Molekül in der Thylakoidmembran. Dort ist Chlorophyll an Proteine gebunden. Im wässrigen Stroma liegt es dagegen nicht gelöst vor.
Höhere Pflanzen enthalten Chlorophyll a und Chlorophyll b. Beide unterscheiden sich nur an Ring II: Chlorophyll a trägt dort eine Methylgruppe, Chlorophyll b eine Formylgruppe. Das verschiebt die Absorptionsbanden leicht. Zwingend nötig sind nicht beide gemeinsam. Cyanobakterien und Rotalgen kommen ohne Chlorophyll b aus, Chlorophyll a ist dagegen unverzichtbar.
Chlorophyll a ist kein Wasserstoffüberträger. Es gibt im Reaktionszentrum ein Elektron ab. Wasserstoff übertragen andere Moleküle wie Plastochinon und \(\ce{NADP+}\). Die Chlorophyllbildung selbst braucht Licht: Im Dunkeln gekeimte Pflanzen bleiben bleich, Tageslicht fördert Blattbildung und Chlorophyllbiosynthese.
Akzessorische Pigmente
Chlorophyll a absorbiert vor allem blaues und rotes Licht. Dazwischen bleibt eine Lücke im Grünen. Weitere Pigmente schließen diese Lücke teilweise.
Ein Pigment, das Licht absorbiert und die Energie an Chlorophyll a im Reaktionszentrum weitergibt, ohne selbst Elektronen in die Redoxkette abzugeben. Dazu gehören Carotinoide, Chlorophyll b und Phycobiline.
Akzessorische Pigmente sitzen zusammen mit vielen Chlorophyllen in den Lichtsammelkomplexen. Das sind Pigment-Protein-Komplexe um das Reaktionszentrum. Lichtsammelkomplex und Reaktionszentrum bilden zusammen ein Photosystem. Man kann sich die Antenne wie einen Trichter vorstellen. Die Pigmente reichen die Anregungsenergie von Molekül zu Molekül weiter, bis sie das Chlorophyll-a-Paar im Zentrum erreicht. Erst dort wird ein Chlorophyllmolekül oxidiert.
Daraus folgen zwei Vorteile. Die Pigmente erweitern den nutzbaren Spektralbereich. Außerdem erhöhen sie die Photonenausbeute, weil ein Reaktionszentrum Licht aus einer großen Antennenfläche erhält.
| Pigment | absorbiert v. a. | Vorkommen |
|---|---|---|
| Chlorophyll b | Blau und Rot, gegenüber Chl a verschoben | Höhere Pflanzen, Grünalgen |
| Carotinoide (β-Carotin, Xanthophylle) | Blau bis Blaugrün | Höhere Pflanzen, alle Algen, Cyanobakterien |
| Phycobiline (Phycoerythrin, Phycocyanin) | Grün bis Orange | Cyanobakterien, Rotalgen |
Carotinoide liegen wie Chlorophyll in den Chloroplasten, nicht im Cytosol. Sie finden sich in allen grünen Geweben und nicht nur im reifen Mesophyll von Laubblättern. An der Lichtreaktion grüner Landpflanzen sind sie direkt als Lichtsammler beteiligt. Phycobiline sind offenkettige Tetrapyrrole an Proteinen. Sie sitzen in Phycobilisomen auf der Thylakoidoberfläche. Braunalgen besitzen keine Phycobiline. Sie nutzen Chlorophyll a und c sowie das braune Xanthophyll Fucoxanthin. Mehr zu Algen als Drogenlieferanten steht unter Arzneipflanzen anderer Taxa.
Wird im Examen gerne gefragt: Chlorophyll b und β-Carotin sammeln nur Licht und leiten Energie weiter. Am Elektronenfluss sind sie nicht direkt beteiligt, das Pigment des Reaktionszentrums ist allein Chlorophyll a. Phycobiline ordnest du Cyanobakterien und Rotalgen zu.
Reaktionszentren
Im Reaktionszentrum jedes Photosystems sitzt ein spezielles Chlorophyll-a-Paar. Bei grünen Pflanzen gilt das für beide Photosysteme. Benannt sind die Paare nach ihrem Absorptionsmaximum: P680 in Photosystem II und P700 in Photosystem I. Ohne diese beiden Pigmente läuft keine Photosynthese.
- Anregung: Ein Photon erreicht direkt oder über die Antenne das Chlorophyll-a-Paar.
- Redoxsprung: Im angeregten Zustand wird das Redoxpotential stark negativ. Das Paar wird zum starken Reduktionsmittel.
- Ladungstrennung: Es gibt ein Elektron an einen Akzeptor der Redoxkette ab. Zurück bleibt \(\mathrm{P_{680}^+}\) bzw. \(\mathrm{P_{700}^+}\).
- Bilanz: Pro absorbiertem Lichtquant wird ein Elektron freigesetzt.
Wie die Elektronen weiterlaufen und wie \(\mathrm{P_{680}^+}\) aus Wasser nachgefüllt wird, behandelt der photosynthetische Elektronentransport.
Nur Licht ändert das Redoxpotential von P680 und P700. Protonengradient und ATP-Bildung sind Folgen des Elektronenflusses, nicht seine Ursache.
Die Absorption der Photosysteme hängt von der Wellenlänge ab, und damit auch die Effizienz der Photosynthese. Das Wirkungsspektrum folgt im Wesentlichen den Absorptionsbanden der Pigmente. Licht von 500 bis 600 nm ist nicht optimal, denn hier absorbieren die Chlorophylle kaum. Carotinoide und Phycoerythrin füllen diese Lücke nur teilweise. Deshalb wirken Blätter grün: Sie reflektieren das ungenutzte Licht.
Die Bildung von ATP über den Protonengradienten erklärt die Photophosphorylierung.
Quiz
Aussage 1
Das Zentralion im Porphyringerüst der Chlorophylle ist Mangan.
Chlorophylle tragen ein zentrales \(\ce{Mg^2+}\)-Ion.
Aussage 2
Chlorophyll b gibt im Reaktionszentrum von Photosystem II Elektronen an die Redoxkette ab.
Chlorophyll b ist ein akzessorisches Pigment und leitet nur Energie weiter. Elektronen gibt das Chlorophyll-a-Paar P680 ab.
Aussage 3
Pro absorbiertem Lichtquant gibt das Chlorophyll-a-Paar eines Reaktionszentrums ein Elektron an einen Akzeptor ab.
Die Anregung durch ein Photon führt zu einer Ladungstrennung mit Abgabe genau eines Elektrons.
Aussage 4
Phycobiline sind akzessorische Photosynthesepigmente von Cyanobakterien und Rotalgen.
Sie sitzen in Phycobilisomen und absorbieren Licht im Grün- bis Orangebereich. Braunalgen besitzen keine Phycobiline.
Aussage 5
Das Redoxpotential von \(\mathrm{P_{680}}\) ändert sich erst durch den Aufbau des Protonengradienten.
Allein die Absorption eines Photons ändert das Redoxpotential. Protonengradient und ATP-Bildung sind Folgen des Elektronenflusses.
Aussage 6
Cyanobakterien betreiben Photosynthese, obwohl ihnen Chlorophyll b fehlt.
Unverzichtbar ist nur Chlorophyll a; Cyanobakterien nutzen zusätzlich Phycobiline als Lichtsammler.
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