Photosynthese: Organismen, Orte und Gesamtbilanz
Welche Organismen Photosynthese betreiben, wo im Chloroplasten Lichtreaktion und Calvin-Zyklus ablaufen und was die Lichtreaktion für den Stoffwechsel liefert.
Das Wichtigste in Kürze
- Photoautotrophie bedeutet, Biomasse mit Licht als Energiequelle aus \(\ce{CO2}\) aufzubauen. Die Photosynthese gliedert sich in Lichtreaktion und Calvin-Zyklus.
- Photosynthese betreiben Pflanzen, Algen und Bakterien wie Cyanobakterien; nötig ist Chlorophyll, Chloroplasten dagegen nicht.
- Die Lichtreaktion läuft an der Thylakoidmembran, der Calvin-Zyklus mit der löslichen RubisCO im Stroma; die Atmungskette liegt in den Mitochondrien.
- Die Lichtreaktion liefert ATP (Photophosphorylierung) und \(\ce{NADPH + H+}\) für die C-, N- und S-Assimilation; die Reduktion von 3-Phosphoglycerat gehört zum Calvin-Zyklus.
- Am Lichtkompensationspunkt gleichen sich Photosynthese und Atmung aus; Schattenpflanzen erreichen ihn bei geringerer Lichtintensität als Sonnenpflanzen.
Worum es geht
Die Photosynthese baut aus \(\ce{CO2}\) und Wasser mithilfe von Licht organische Substanz auf. Sie ist der Ursprung fast aller pflanzlichen Inhaltsstoffe, vom Zucker bis zum Alkaloid. Wer Arzneipflanzen verstehen will, braucht diesen Überblick über Organismen, Orte und Bilanz.
Prinzip der Photosynthese
Photoautotrophe Organismen bauen ihre gesamte Biomasse aus anorganischen Stoffen auf. Ihre Energiequelle ist das Licht, ihre Kohlenstoffquelle das \(\ce{CO2}\). Die Photosynthese ist also ein aufbauender, anaboler Prozess.
Ernährungsweise, bei der ein Organismus Licht als Energiequelle und \(\ce{CO2}\) als einzige Kohlenstoffquelle nutzt. Organische Nährstoffe braucht er dafür nicht.
Die Summengleichung der oxygenen Photosynthese fasst das Ergebnis zusammen:
\[\ce{6 CO2 + 6 H2O ->[Licht] C6H12O6 + 6 O2}\]
Hinter dieser Bilanz stehen zwei gekoppelte Teilprozesse. Die Lichtreaktion fängt Licht ein, spaltet Wasser und setzt \(\ce{O2}\) frei. Dabei erzeugt sie ATP und \(\ce{NADPH + H+}\). Der Calvin-Zyklus verbraucht beides, um \(\ce{CO2}\) zu fixieren und zu Zucker zu reduzieren.
Man kann sich die Lichtreaktion wie ein Kraftwerk vorstellen, das Akkus lädt. Der Calvin-Zyklus arbeitet mit diesen Akkus und schickt die leeren zurück. Wie die Abbildung zeigt, fließen ADP, Phosphat und \(\ce{NADP+}\) zur Lichtreaktion zurück.
Der Calvin-Zyklus heißt auch Dunkelreaktion, weil er Licht nicht direkt braucht. Er läuft trotzdem vor allem tagsüber. Ohne Nachschub an ATP und NADPH kommt er zum Stillstand.
Photosynthetisch aktive Organismen
Photosynthese betreiben Höhere Pflanzen, Algen und mehrere Gruppen von Bakterien. Sie ist also nicht auf Bakterien beschränkt. Umgekehrt können aber viele Bakterien Energie aus Licht gewinnen. Das Vorkommen wird im Examen gerne gefragt: Sicher wissen solltest du, dass Cyanobakterien photoautotroph sind und dass Photosynthese nicht an Chloroplasten gebunden ist.
Allen gemeinsam ist ein Chlorophyll als zentrales Pigment. Nur chlorophyllführende Organismen sind zur Photosynthese befähigt. Pflanzen, Algen und Cyanobakterien nutzen Chlorophyll a, Purpurbakterien und Grüne Schwefelbakterien Bakteriochlorophylle. Die Pigmente im Einzelnen behandelt die Einheit Photosynthesepigmente.
Prokaryonten besitzen keine Chloroplasten. Bei Cyanobakterien liegen die Thylakoide frei im Cytoplasma. Bei Purpurbakterien sitzen die Photosysteme in Einstülpungen der Plasmamembran. Die gewonnene Energie nutzen photoautotrophe Prokaryonten zur \(\ce{CO2}\)-Assimilation, oft ebenfalls über den Calvin-Zyklus. Mehr dazu unter Photosynthese bei Bakterien.
Ganz anders leben heterotrophe Organismen wie Tiere, Pilze und die meisten Bakterien. Sie brauchen organische Kohlenstoffverbindungen als Nahrung. Auf einer rein anorganischen Nährlösung gedeihen sie deshalb nicht. Stoffwechselchemisch ist die Photosynthese das Gegenstück zur Zellatmung. Sie baut Zucker auf und ist kein Teilprozess des oxidativen Glucoseabbaus.
Lokalisation im Chloroplasten
Im Chloroplasten herrscht eine klare Arbeitsteilung. Den Bau mit Hüllmembranen, Stroma und Thylakoiden setzt diese Einheit voraus. Er ist unter Chloroplasten erklärt.
Die Lichtreaktion ist membrangebunden. Sie läuft an der Thylakoidmembran ab. Dort sind die Photosysteme eingebaut. Die Redoxsysteme des Elektronentransports sind in die Membran integriert oder ihr angelagert. So wird die Thylakoidmembran zum Ort, an dem Lichtenergie zu chemischer Energie wird.
Die ATP-Synthase ragt mit ihrem Kopf ins Stroma. ATP und NADPH werden also auf der Stromaseite frei, genau dort, wo man sie braucht. Im Intermembranraum zwischen den beiden Hüllmembranen findet keine Lichtreaktion statt.
Der Calvin-Zyklus läuft im Stroma ab. Seine Enzyme sind löslich und nicht an der Thylakoidmembran verankert. Dazu gehört die RubisCO (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase), die \(\ce{CO2}\) fixiert. Sie kommt im Stroma in sehr großer Menge vor. Auch die anschließende Reduktion von 3-Phosphoglycerat geschieht im Stroma, nicht an Membranen und nicht im Thylakoidlumen.
- Ort: Thylakoidmembran
- braucht: Licht, \(\ce{H2O}\), ADP, \(\ce{NADP+}\)
- liefert: ATP, \(\ce{NADPH + H+}\), \(\ce{O2}\)
- Ort: Stroma
- braucht: \(\ce{CO2}\), ATP, \(\ce{NADPH + H+}\)
- liefert: Zuckerphosphate, ADP, \(\ce{NADP+}\)
Die Atmungskette sitzt dagegen in der inneren Mitochondrienmembran. Photosynthese und Atmungskette laufen in Eukaryoten also in verschiedenen Organellen ab. Auch die Enzyme des Calvin-Zyklus liegen nie in Mitochondrien.
Die Lokalisation ist ein Examensklassiker: Lichtreaktion an der Thylakoidmembran, Calvin-Zyklus mit RubisCO löslich im Stroma. Achte auf die Nachbarräume: Im Intermembranraum läuft keiner der beiden Prozesse, und die \(\ce{CO2}\)-Fixierung findet nie im Thylakoidlumen statt.
Produkte der Lichtreaktion
Die Lichtreaktion wandelt Strahlungsenergie in chemische Energie um. Sie liefert zwei Produkte. ATP ist der Energieträger und entsteht durch Photophosphorylierung, die zur Lichtreaktion gehört. \(\ce{NADPH + H+}\) ist das Reduktionsäquivalent, also der Elektronenlieferant. Sauerstoff fällt dabei aus der Spaltung von Wasser an.
Den Weg der Elektronen beschreibt der photosynthetische Elektronentransport. Die ATP-Bildung erklärt die Einheit Photophosphorylierung. Neben der Atmung ist die Lichtreaktion damit eine wichtige ATP-Quelle der Pflanze.
ATP und NADPH dienen nicht nur der Kohlenstoffassimilation. Die Pflanze reduziert damit auch Nitrat und Sulfat, also bei der N- und S-Assimilation. Deshalb ist die Assimilation von Nitrat und Sulfat eng an das Licht gekoppelt.
Besonders prüfungsrelevant ist die Grenze zum Calvin-Zyklus: Jeder Schritt, der Kohlenstoff umsetzt, gehört nicht mehr zur Lichtreaktion.
| Schritt oder Stoff | Teilprozess |
|---|---|
| Photophosphorylierung (ATP-Bildung) | Lichtreaktion |
| Bildung von \(\ce{NADPH + H+}\) | Lichtreaktion |
| \(\ce{CO2}\)-Fixierung durch RubisCO | Calvin-Zyklus |
| Reduktion von \(\ce{CO2}\) bzw. 3-Phosphoglycerat | Calvin-Zyklus |
| Fructose-1,6-bisphosphat, Glucose-1-phosphat | Calvin-Zyklus und Folgestoffwechsel |
Lichtenergie umwandeln kann nur eine Membran mit Photosystemen. Chromoplasten sind gefärbte Plastiden, etwa in reifen Tomaten oder Blütenblättern. Ihre Farbe stammt von Carotinoiden, ein funktionsfähiges Thylakoidsystem fehlt. Ihre Membranen wandeln deshalb keine Lichtenergie in chemische Energie um.
Außenfaktoren
Wie schnell eine Pflanze Photosynthese betreibt, hängt von \(\ce{CO2}\), Temperatur und Licht ab. Es begrenzt jeweils der Faktor, der am knappsten ist. Der natürliche \(\ce{CO2}\)-Gehalt der Luft liegt unter dem Sättigungspunkt. Mehr \(\ce{CO2}\) steigert die Rate daher.
Die Temperaturoptima Höherer Pflanzen gemäßigter Breiten liegen meist zwischen 20 und 30 °C. Mehr Wärme und mehr Licht zugleich bringen deshalb nicht immer die beste Leistung. Oberhalb des Optimums arbeiten die Enzyme schlechter, und die Temperatur wird selbst zum begrenzenden Faktor.
Beim Licht zählt die Bilanz. Eine Pflanze atmet ständig und gibt dabei \(\ce{CO2}\) ab. Erst ab einer bestimmten Lichtintensität bindet sie mehr \(\ce{CO2}\), als sie veratmet.
Lichtintensität, bei der die Photosynthese genau so viel \(\ce{CO2}\) bindet, wie die Atmung freisetzt. Die Netto-Photosyntheserate ist dort null.
Schattenpflanzen haben einen niedrigeren Lichtkompensationspunkt als Sonnenpflanzen. Sie atmen weniger und erreichen schon bei schwachem Licht eine positive Bilanz. Dafür sättigt ihre Kurve früher und auf niedrigerem Niveau.
Quiz
Aussage 1
ATP und \(\ce{NADPH + H+}\) aus der Lichtreaktion nutzt die Pflanze auch zur Reduktion von Nitrat und Sulfat.
Die Produkte der Lichtreaktion dienen der C-, N- und S-Assimilation.
Aussage 2
Die Photosysteme und die Redoxsysteme des photosynthetischen Elektronentransports sitzen in der Thylakoidmembran oder sind ihr angelagert.
Die Lichtreaktion ist membrangebunden und läuft an der Thylakoidmembran ab.
Aussage 3
Die Reduktion von 3-Phosphoglycerat ist ein Schritt der Lichtreaktion.
Die Reduktion von 3-Phosphoglycerat gehört zum Calvin-Zyklus. Die Lichtreaktion liefert nur das dafür nötige ATP und NADPH.
Aussage 4
Die RubisCO ist als Membranprotein in der Thylakoidmembran verankert.
RubisCO und die übrigen Enzyme des Calvin-Zyklus liegen löslich im Stroma des Chloroplasten.
Aussage 5
Cyanobakterien sind photoautotroph, obwohl sie keine Chloroplasten besitzen.
Cyanobakterien tragen ihre Thylakoide frei im Cytoplasma. Photosynthese ist nicht an Chloroplasten gebunden.
Aussage 6
Heterotrophe Bakterien wachsen auf einer rein anorganischen Nährlösung, solange sie ausreichend belichtet werden.
Heterotrophe brauchen organische Kohlenstoffverbindungen. Auf rein anorganischer Nährlösung gedeihen sie nicht, auch nicht im Licht.
Aussage 7
Schattenpflanzen erreichen eine positive Netto-Photosynthese schon bei geringerer Lichtintensität als Sonnenpflanzen.
Schattenpflanzen haben einen niedrigeren Lichtkompensationspunkt, weil sie weniger atmen.
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