Chemosynthese und chemoautotrophe Prokaryonten
Chemoautotrophe Prokaryonten gewinnen Energie durch Oxidation anorganischer Stoffe und fixieren damit \(\ce{CO2}\), typische Vertreter sind Nitrifikanten und farblose Schwefelbakterien.
Das Wichtigste in Kürze
- Die Chemosynthese ist die Gewinnung von ATP und \(\ce{NADH + H+}\) durch Oxidation anorganischer Substrate wie \(\ce{NH3}\), \(\ce{H2S}\) oder Fe(II)-Salzen, nie durch deren Reduktion.
- Die gewonnene Energie treibt die \(\ce{CO2}\)-Fixierung an, oft über den Calvin-Zyklus, der damit nicht nur in Höheren Pflanzen vorkommt.
- Chemoautotroph sind nur chlorophyllfreie Prokaryonten aus Bacteria und Archaea, während Cyanobakterien, Braun- und Rotalgen photoautotroph sind.
- Bei der Nitrifikation oxidiert Nitrosomonas Ammoniak zu Nitrit und Nitrobacter Nitrit zu Nitrat, beide leben vergesellschaftet.
- Farblose Schwefelbakterien oxidieren \(\ce{H2S}\) über elementaren Schwefel zu Sulfat, Sulfatreduzierer bilden dagegen anaerob \(\ce{H2S}\) aus Sulfat.
Worum es geht
Autotrophie geht auch ohne Licht. Manche Prokaryonten gewinnen ihre Energie, indem sie anorganische Stoffe wie Ammoniak, Schwefelwasserstoff oder Eisen(II) oxidieren. Diese Chemosynthese treibt die Nitrifikation im Boden und in Kläranlagen an und hält die Kreisläufe von Stickstoff und Schwefel in Gang.
Prinzip
Jede autotrophe Zelle braucht zwei Dinge, um aus \(\ce{CO2}\) Biomasse aufzubauen. Sie braucht ATP als Energieträger und Reduktionsäquivalente wie \(\ce{NADH + H+}\), die den Kohlenstoff reduzieren. Pflanzen gewinnen beides mit Hilfe von Licht. Bei der Chemosynthese liefert stattdessen eine chemische Reaktion die Energie: Die Zelle oxidiert eine reduzierte anorganische Verbindung.
Gewinnung von ATP und Reduktionsäquivalenten (\(\ce{NADH + H+}\)) durch Oxidation anorganischer Substrate. Die so gewonnene Energie dient der Fixierung von \(\ce{CO2}\).
Als Elektronendonoren dienen etwa Ammoniak (\(\ce{NH3}\)), Nitrit, Schwefelwasserstoff (\(\ce{H2S}\)), elementarer Schwefel, Eisen(II)-Salze oder Wasserstoff. Ihre Elektronen gelangen in eine Atmungskette in der Cytoplasmamembran und fließen meist zum Sauerstoff. Dabei werden Protonen nach außen gepumpt. Die ATP-Synthase nutzt diesen Gradienten und bildet ATP, nach demselben chemiosmotischen Prinzip wie im Mitochondrium.
Schwieriger ist das NADH. Viele Substrate, etwa Nitrit oder \(\ce{Fe^2+}\), halten ihre Elektronen fester als NADH. Ihr Redoxpotenzial liegt positiver als das des Paares \(\ce{NAD+}\)/NADH. Die Zelle muss die Elektronen deshalb bergauf schieben. Dieser reverse Elektronentransport verbraucht einen Teil des Protonengradienten, ähnlich einer Pumpe, die Wasser in einen höher gelegenen Speicher hebt.
Entscheidend ist die Richtung der Reaktion. Energie liefert nur die Oxidation, etwa von \(\ce{Fe^2+}\) zu \(\ce{Fe^3+}\). Die Reduktion von \(\ce{Fe^3+}\) zu \(\ce{Fe^2+}\) wäre der umgekehrte Weg und dient Chemoautotrophen nicht als Energiequelle. Auch die Spaltung von Wasser in \(\ce{H2}\) und \(\ce{O2}\) liefert keine Energie, sie verbraucht welche. Die Knallgasbakterien nutzen die Gegenreaktion und oxidieren \(\ce{H2}\) mit \(\ce{O2}\) zu Wasser. Dass bei der Chemosynthese anorganische Substrate oxidiert und nicht reduziert werden, wird im Examen gerne gefragt. ATP entsteht übrigens bei Photo- und Chemosynthese gleichermaßen.
Energiequellen der Prokaryonten
Prokaryonten lassen sich danach ordnen, woher sie Energie und Kohlenstoff beziehen. Autotrophe Prokaryonten haben für die Energie genau zwei Möglichkeiten: Licht oder die Oxidation anorganischer Stoffe. Bakterien können Energie außerdem durch Oxidation organischer Verbindungen gewinnen. Das ist der heterotrophe Weg, den auch der Mensch geht.
| Ernährungstyp | Energiequelle | Kohlenstoffquelle | Beispiel |
|---|---|---|---|
| photoautotroph | Licht | \(\ce{CO2}\) | Cyanobakterien |
| chemolithoautotroph | Oxidation anorganischer Stoffe | \(\ce{CO2}\) | Nitrosomonas, Beggiatoa |
| chemoorganoheterotroph | Oxidation organischer Stoffe | organische Stoffe | Escherichia coli |
Der Name Chemolithoautotrophie beschreibt die mittlere Zeile genau. „Chemo“ steht für Energie aus einer chemischen Reaktion. „Litho“ (griech. Stein) steht für einen anorganischen Elektronendonor, „auto“ für \(\ce{CO2}\) als Kohlenstoffquelle. Mehr zu Ernährungstypen und Sauerstoffbedarf steht unter Stoffwechsel und Wachstum von Bakterien.
Kopplung an die CO2-Fixierung
Die Chemosynthese selbst baut noch keinen Zucker auf. Sie liefert nur ATP und Reduktionsäquivalente. Diese nutzen Chemoautotrophe zur autotrophen \(\ce{CO2}\)-Assimilation. Viele chemoautotrophe Bakterien verwenden dafür den Calvin-Zyklus mit dem Enzym RubisCO. Er bildet aus \(\ce{CO2}\) Zuckerphosphate wie 3-Phosphoglycerat und Glycerinaldehyd-3-phosphat.
Der Calvin-Zyklus ist damit kein Privileg der Höheren Pflanzen. Er läuft auch in Algen, Cyanobakterien und chemoautotrophen Bakterien wie Nitrobacter ab. Manche Archaea fixieren \(\ce{CO2}\) über andere Kreisprozesse. Besonders prüfungsrelevant ist die Kopplung selbst: Ob Licht oder die Oxidation von Ammoniak zu Nitrit die Energie liefert, der Calvin-Zyklus verbraucht sie auf dieselbe Weise.
Photo- und Chemosynthese unterscheiden sich also im Energie liefernden Teil. Der Kohlenstoff fixierende Teil kann identisch sein.
- Energiequelle: Licht
- Pigmente: Chlorophyll oder Bakteriochlorophyll
- Elektronendonor: \(\ce{H2O}\), bei manchen Bakterien \(\ce{H2S}\)
- ATP durch Photophosphorylierung
- Vorkommen: Prokaryonten und Eukaryonten
- Energiequelle: Oxidation anorganischer Stoffe
- keine Pigmente, läuft im Dunkeln
- Elektronendonor: z. B. \(\ce{NH3}\), \(\ce{NO2-}\), \(\ce{H2S}\), \(\ce{Fe^2+}\), \(\ce{H2}\)
- ATP über die Atmungskette, NADH durch reversen Elektronentransport
- Vorkommen: nur Prokaryonten
Welche Organismen Photosynthese betreiben und was die Lichtreaktion liefert, zeigt der Überblick zur Photosynthese.
Verbreitung
Chemoautotrophe Organismen sind ausnahmslos Prokaryonten, und sie enthalten kein Chlorophyll. Vertreter gibt es in beiden prokaryontischen Domänen, den Bacteria und den Archaea (zur Unterscheidung siehe Bakterienzelle). Oft liest man, Chemosynthese komme „nur bei Bakterien“ vor. Gemeint sind Bakterien im weiten Sinn, einschließlich der früher so genannten Archaebakterien. Der Kern lautet: Kein Eukaryont betreibt Chemosynthese.
Bei der Photosynthese ist das anders. Sie kommt bei Prokaryonten vor, aber auch bei Eukaryonten wie Landpflanzen, Grünalgen, Braunalgen (Phaeophyceae) und Rotalgen. Diese Algen tragen Chloroplasten und leben photoautotroph. Chemosynthese betreiben sie nie.
Auch die Cyanobakterien gehören zu den Photoautotrophen. Sie sind zwar Prokaryonten, besitzen aber Chlorophyll a und betreiben eine Sauerstoff freisetzende Photosynthese. Ihr Name kommt von ihrer blaugrünen Farbe (griech. kyanos, blau). Mit Cyanid hat er nichts zu tun. Cyanobakterien oxidieren also kein Cyanid zu \(\ce{N2}\) und \(\ce{CO2}\).
Die Zuordnung ist ein Examensklassiker: Chemoautotroph sind nur chlorophyllfreie, chemolithoautotrophe Prokaryonten aus Bacteria und Archaea. Achte auf die Gegenbeispiele Braunalgen, Rotalgen und Cyanobakterien, die alle ihre Energie aus Licht gewinnen.
Extremophile Archaea
Viele chemolithoautotrophe Archaea sind extremophil. Sie besiedeln heiße Quellen und hydrothermale Schlote am Meeresboden. Manche ertragen Temperaturen um 100 °C. Sulfolobus etwa lebt in heißen, sauren Schwefelquellen und oxidiert Schwefel zu Sulfat. An Tiefseeschloten bilden Chemoautotrophe die Basis ganzer Lebensgemeinschaften, ganz ohne Sonnenlicht.
Nitrifikanten und Schwefelbakterien
Die bekanntesten Chemoautotrophen gewinnen ihre Energie aus Stickstoff- oder Schwefelverbindungen. Beide Gruppen leben meist aerob und nutzen Sauerstoff als Elektronenakzeptor.
Nitrifikation
Die Nitrifikation ist die bakterielle Oxidation von Ammoniak über Nitrit zu Nitrat. Sie läuft in zwei Schritten, die zwei Gattungen übernehmen. Beide zählen zu den nitrifizierenden Bakterien und sind chemoautotroph.
Den ersten Schritt katalysiert Nitrosomonas. Es oxidiert Ammoniak bzw. Ammonium zu Nitrit, dem Anion der salpetrigen Säure (\(\ce{HNO2}\)):
\[\ce{2 NH4+ + 3 O2 -> 2 NO2- + 4 H+ + 2 H2O}\]
Den zweiten Schritt übernimmt Nitrobacter. Es oxidiert Nitrit zu Nitrat, dem Anion der Salpetersäure (\(\ce{HNO3}\)):
\[\ce{2 NO2- + O2 -> 2 NO3-}\]
Die Oxidationsstufe des Stickstoffs steigt dabei von −3 über +3 auf +5. Das Produkt der einen Gattung ist das Substrat der anderen. Deshalb kommen beide vergesellschaftet vor, und Nitrit reichert sich im Boden kaum an. Ammoniak und Nitrit sind also beide Substrate der Chemosynthese.
Nitroso-monas macht Nitr-i-t, Nitro-bacter macht Nitr-a-t. Die Nitrosogruppe hat ein Sauerstoffatom weniger als die Nitrogruppe, genau wie Nitrit gegenüber Nitrat.
Die Gegenrichtung ist ein anderer Prozess. Bei der Denitrifikation reduzieren andere Bakterien unter Sauerstoffmangel Nitrat über Nitrit zu elementarem Stickstoff. Nitrosomonas und Nitrobacter tun das nicht. Mit der Photosynthese hat die Ammoniakoxidation ebenfalls nichts zu tun, denn sie braucht kein Licht. Wie Pflanzen Nitrat für den eigenen Aufbau reduzieren, zeigt die Nitrat- und Sulfatassimilation.
Schwefelbakterien
Schwefelbakterien gewinnen Energie aus der Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen. Chemoautotroph sind die farblosen, also pigmentfreien Schwefelbakterien wie Beggiatoa oder Thiobacillus. Der Zusatz grenzt sie von den farbigen Purpur- und Grünen Schwefelbakterien ab. Diese betreiben Photosynthese und nutzen \(\ce{H2S}\) nur als Elektronendonor.
Die Oxidation verläuft in zwei Stufen. Zuerst entsteht aus Schwefelwasserstoff elementarer Schwefel, den Beggiatoa als Kügelchen in der Zelle speichert. Diesen Vorrat oxidiert die Zelle später weiter zu Sulfat:
\[\ce{2 H2S + O2 -> 2 S + 2 H2O}\]
\[\ce{2 S + 3 O2 + 2 H2O -> 2 SO4^2- + 4 H+}\]
Auch Thiosulfat kann als Energiequelle dienen:
\[\ce{S2O3^2- + 2 O2 + H2O -> 2 SO4^2- + 2 H+}\]
Im Sediment ergänzen sich zwei Gruppen zu einem Kreislauf. In der sauerstofffreien Tiefe bilden Sulfatreduzierer wie Desulfovibrio Schwefelwasserstoff. Dieser steigt zur sauerstoffhaltigen Grenzschicht auf. Dort oxidieren ihn farblose Schwefelbakterien über Schwefel wieder zu Sulfat.
Sulfatreduzierer leben anaerob und nutzen Sulfat statt Sauerstoff als Elektronenakzeptor. Sie gewinnen Energie durch Reduktion von Sulfat, etwa mit \(\ce{H2}\) zu \(\ce{H2S}\), und liefern so das Substrat der Schwefelbakterien.
\[\ce{SO4^2- + 4 H2 + 2 H+ -> H2S + 4 H2O}\]
Quiz
Aussage 1
Cyanobakterien sind chemoautotroph und gewinnen ihre Energie aus der Oxidation von Cyanid.
Cyanobakterien sind photoautotroph mit Chlorophyll a, ihr Name bezieht sich auf die blaugrüne Farbe.
Aussage 2
Chemolithoautotrophe Vertreter findet man nicht nur unter den Bacteria, sondern auch unter den Archaea.
Beide prokaryontischen Domänen enthalten Chemoautotrophe, etwa die extremophile Gattung Sulfolobus bei den Archaea.
Aussage 3
Farblose Schwefelbakterien oxidieren Schwefelwasserstoff zunächst zu elementarem Schwefel und diesen weiter zu Sulfat.
Die Oxidation läuft in zwei Stufen, Beggiatoa speichert den Schwefel zwischenzeitlich in der Zelle.
Aussage 4
Bei der Chemosynthese entstehen sowohl ATP als auch das Reduktionsäquivalent \(\ce{NADH + H+}\).
ATP bildet die ATP-Synthase über den Protonengradienten, NADH entsteht durch reversen Elektronentransport.
Aussage 5
Chemoautotrophe Bakterien gewinnen ihre Energie, indem sie \(\ce{Fe^3+}\) zu \(\ce{Fe^2+}\) reduzieren.
Energie liefert die Oxidation des anorganischen Substrats, also \(\ce{Fe^2+}\) zu \(\ce{Fe^3+}\), nicht die Reduktion.
Aussage 6
Der Calvin-Zyklus ist auf die Chloroplasten Höherer Pflanzen beschränkt.
Er läuft auch in Algen, Cyanobakterien und chemoautotrophen Bakterien wie Nitrobacter ab.
Aussage 7
Die Oxidation von Ammoniak zu Nitrit kann die Energie für die Fixierung von \(\ce{CO2}\) liefern.
Nitrosomonas nutzt die Energie dieser Oxidation zur autotrophen \(\ce{CO2}\)-Assimilation.
Aussage 8
Nitrobacter katalysiert den ersten Schritt der Nitrifikation, die Oxidation von Ammoniak zu Nitrit.
Ammoniak zu Nitrit oxidiert Nitrosomonas, Nitrobacter oxidiert anschließend Nitrit zu Nitrat.
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