Calvin-Zyklus: Reduktion, Regeneration und Assimilationsprodukte
Wie der Calvin-Zyklus 3-Phosphoglycerat mit ATP und NADPH zu Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert, über Zuckerphosphate von C3 bis C7 den CO2-Akzeptor zurückgewinnt und Stärke und Saccharose liefert.
Das Wichtigste in Kürze
- Reduktion und Regeneration bilden die Phasen des Calvin-Zyklus nach der CO2-Fixierung: 3-Phosphoglycerat wird zu Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert und der Akzeptor RuBP zurückgewonnen.
- Die Phosphoglycerat-Kinase phosphoryliert 3-PG mit ATP zu 1,3-Bisphosphoglycerat, das mit \(\ce{NADPH + H+}\) zu GAP reduziert wird.
- Pro fixiertem \(\ce{CO2}\) werden 3 ATP und 2 NADPH verbraucht, ATP wird im Zyklus nicht gebildet.
- Die Aldolase verknüpft DHAP und GAP reversibel zu Fructose-1,6-bisphosphat, die Transketolase baut über Erythrose-4-phosphat und Sedoheptulose-7-phosphat Pentosen auf (C3 bis C7, kein C8).
- Im Stroma entsteht Assimilationsstärke, im Cytosol bilden UDP-Glucose und Fructose-6-phosphat unter UDP-Abspaltung Saccharose-6-phosphat.
Worum es geht
Nach der CO2-Fixierung liegt der Kohlenstoff als Carbonsäure vor und muss erst zum Zucker reduziert werden. Gleichzeitig muss der Chloroplast seinen CO2-Akzeptor ständig nachbilden. Aus diesen Reaktionen stammen letztlich Stärke und Saccharose und damit fast alle pflanzlichen Drogeninhaltsstoffe.
Reduktion von 3-Phosphoglycerat
Die Carboxylierung durch RubisCO liefert 3-Phosphoglycerat (3-PG). Seine Carboxylgruppe an C1 ist für einen Zucker zu hoch oxidiert. Die reduktive Phase macht daraus eine Aldehydgruppe. Eine Carbonsäure lässt sich biologisch nicht direkt reduzieren. Die Zelle aktiviert sie deshalb zuerst, die Reduktion verläuft also in zwei Schritten.
Schritt 1: Phosphorylierung
Die Phosphoglycerat-Kinase überträgt die endständige Phosphatgruppe von ATP auf die Carboxylgruppe. Es entsteht 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3-BPG). Der neue Phosphatrest an C1 stammt also aus ATP. Er bildet ein energiereiches Acylphosphat, ein gemischtes Säureanhydrid.
\[\text{3-PG} + \text{ATP} \longrightarrow \text{1,3-BPG} + \text{ADP}\]
Schritt 2: Reduktion
Die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase reduziert das Acylphosphat mit \(\ce{NADPH + H+}\) zum Aldehyd. Dabei wird anorganisches Phosphat frei. Das NADPH liefert der photosynthetische Elektronentransport.
\[\text{1,3-BPG} + \ce{NADPH + H+} \longrightarrow \text{GAP} + \ce{NADP+} + \mathrm{P_i}\]
Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP, auch 3-Phosphoglycerinaldehyd) ist eine Aldotriose mit Aldehydgruppe an C1 und Phosphatester an C3. Es ist das erste Zuckerphosphat des Calvin-Zyklus und sein eigentliches Produkt.
Im Strukturformelschema erkennst du die Reaktion an C1. Aus \(\ce{-COO-}\) wird zuerst \(\ce{-CO-O-PO3^2-}\) und dann \(\ce{-CHO}\). C2 mit seiner OH-Gruppe und C3 mit dem Phosphatester bleiben unverändert. Stehen ATP am ersten Pfeil und NADPH am zweiten, gehört die Folge zum Calvin-Zyklus.
Die Reduktion von 3-PG ist ein Examensklassiker. Achte auf die zwei Stufen: Die Phosphoglycerat-Kinase phosphoryliert mit ATP zu 1,3-BPG, erst dieses wird mit \(\ce{NADPH + H+}\) zu GAP reduziert. 3-PG selbst wird nie unmittelbar reduziert.
In der Glykolyse läuft dieselbe Reaktion rückwärts und nutzt \(\ce{NAD+}\). Die Chloroplasten-Dehydrogenase des Calvin-Zyklus verwendet dagegen \(\ce{NADPH + H+}\) als Reduktionsmittel.
Energiebilanz
Der Calvin-Zyklus ist ein reiner Verbraucher. ATP treibt zwei Phosphorylierungen an: die Phosphoglycerat-Kinase und später die Phosphoribulokinase. NADPH wird dabei zu \(\ce{NADP+}\) oxidiert. Kein Schritt des Zyklus bildet ATP oder ein anderes Nucleosidtriphosphat. Beides stellt die Lichtreaktion bereit, ATP über die Photophosphorylierung.
Für ein Molekül GAP müssen drei \(\ce{CO2}\) fixiert werden. Vereinfacht gilt:
\[3\,\ce{CO2} + 9\,\text{ATP} + 6\,\text{NADPH} + 5\,\ce{H2O} \longrightarrow \text{GAP} + 9\,\text{ADP} + 8\,\mathrm{P_i} + 6\,\ce{NADP+}\]
Ein Phosphat der neun ATP bleibt im GAP gebunden, deshalb werden nur acht frei.
Pro fixiertem \(\ce{CO2}\) verbraucht der Calvin-Zyklus 3 ATP und 2 NADPH: zwei ATP an der Phosphoglycerat-Kinase, eines an der Phosphoribulokinase.
Triosephosphate und Aldolase
Aus drei \(\ce{CO2}\) entstehen sechs GAP. Nur eines davon ist Nettogewinn und dient der Hexosebildung. Die anderen fünf regenerieren Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP). GAP hat also zwei Schicksale.
Die Triosephosphat-Isomerase wandelt GAP in Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) um und umgekehrt. DHAP ist die Ketotriose mit der Ketogruppe an C2. Erst beide Triosen zusammen ermöglichen die nächste Reaktion.
Die Aldolase im Stroma verknüpft DHAP und GAP reversibel und unmittelbar zu Fructose-1,6-bisphosphat (FBP). DHAP ist der Donor, GAP der Akzeptor. Es entsteht die neue Bindung zwischen C3 und C4 der Hexose. Zwei GAP-Moleküle kann die Aldolase nicht verknüpfen, denn nur die Ketose DHAP kann als nucleophiler Donor dienen. Das Produkt ist eine Ketohexose mit Phosphat an C1 und C6.
Die Fructose-1,6-bisphosphatase spaltet dann das Phosphat an C1 ab. So entsteht Fructose-6-phosphat (F6P), der Knotenpunkt für Regeneration und Folgeprodukte.
Regeneration von RuBP
Fünf Triosephosphate enthalten 15 C-Atome. Daraus entstehen drei Pentosen mit ebenfalls 15 C-Atomen. Eine direkte Spaltung geht nicht, die Zelle baut die Ketten deshalb über C4-, C6- und C7-Stufen um. Man kann sich das wie Bausteine vorstellen, die in Zweier- und Dreierpaketen umgesteckt werden.
Die Transketolase überträgt mit Thiaminpyrophosphat eine C2-Einheit von einer Ketose auf eine Aldose. Das Enzym kennst du aus dem Pentosephosphatweg. Die Aldolase verknüpft wie zuvor DHAP mit einem Aldehyd.
- Hexose: GAP und DHAP ergeben über Aldolase und Phosphatase Fructose-6-phosphat.
- Transketolase: F6P und GAP liefern Erythrose-4-phosphat (C4) und Xylulose-5-phosphat (C5).
- Aldolase: Erythrose-4-phosphat und DHAP ergeben Sedoheptulose-1,7-bisphosphat, eine Phosphatase bildet daraus Sedoheptulose-7-phosphat.
- Transketolase: Sedoheptulose-7-phosphat und GAP liefern Ribose-5-phosphat und Xylulose-5-phosphat.
- Umlagerung: Isomerase und Epimerase wandeln Ribose-5-phosphat und beide Xylulose-5-phosphate in drei Ribulose-5-phosphat um.
- Phosphoribulokinase: Ribulose-5-phosphat wird mit ATP zu RuBP phosphoryliert.
Sedoheptulose-7-phosphat ist eine Ketoheptose (C7) mit Ketogruppe an C2 und Phosphatester an C7. Sie entsteht durch Dephosphorylierung von Sedoheptulose-1,7-bisphosphat und ist der längste Zucker des Zyklus.
Die Zuckerphosphate der Regeneration sind ein Examensklassiker: Du musst Triosen, Tetrosen, Pentosen, Hexosen und Heptosen zuordnen können und wissen, dass kein Zucker mit acht C-Atomen auftritt.
| Kettenlänge | Zuckerphosphate | Typ |
|---|---|---|
| C3 | GAP, DHAP | Aldose, Ketose |
| C4 | Erythrose-4-phosphat | Aldose |
| C5 | Ribose-5-phosphat, Ribulose-5-phosphat, Xylulose-5-phosphat, RuBP | Aldose, Ketosen |
| C6 | Fructose-1,6-bisphosphat, Fructose-6-phosphat | Ketose |
| C7 | Sedoheptulose-1,7-bisphosphat, Sedoheptulose-7-phosphat | Ketose |
In Fischer-Projektion oder Kettenschreibweise zählst du zuerst die C-Atome. Steht die Carbonylgruppe an C1, liegt eine Aldose vor, steht sie an C2, eine Ketose. Dann prüfst du die Phosphatgruppen: Bisphosphate tragen sie an beiden Enden. So ordnest du die Reihenfolge 3-PG, 1,3-BPG, GAP, DHAP und FBP, Sedoheptulose-7-phosphat, RuBP.
Der Calvin-Zyklus ist ein reiner Zuckerphosphat-Kreislauf. Metabolite aus Citratzyklus und Glykolyse-Endstrecke wie Acetyl-CoA, Oxalacetat, Succinat oder Phosphoenolpyruvat kommen darin nicht vor. Auch RuBP entsteht nicht einfach aus dem FBP zweier Triosen, sondern nur über den beschriebenen Umbau.
Stärke und Saccharose
Fructose-6-phosphat ist der Verzweigungspunkt. Was nicht zur Regeneration gebraucht wird, fließt in Stärke oder Saccharose. Die Phosphoglucose-Isomerase wandelt F6P in Glucose-6-phosphat (G6P) um. Diese Isomerisierung zählt nicht mehr zum eigentlichen Zyklus. G6P ist daher ein Folgeprodukt des Calvin-Zyklus.
Assimilationsstärke im Stroma
Im Stroma wird G6P über Glucose-1-phosphat und ADP-Glucose zu Stärke verknüpft. Diese Assimilationsstärke (transitorische Stärke) ist ein vorübergehender Speicher. Sie häuft sich tagsüber in den Chloroplasten an und wird nachts abgebaut. Anders als die Reservestärke in Knollen und Samen dient sie also dem Tag-Nacht-Ausgleich. Die Enzyme dazu stehen bei der Biosynthese der Speicherkohlenhydrate.
Saccharose im Cytosol
Für den Transport in andere Organe bildet die Pflanze Saccharose. Dazu gelangen Triosephosphate über den Triosephosphat-Translokator ins Cytosol, im Austausch gegen Phosphat. Dort entstehen erneut FBP, F6P und G6P. Aus Glucose-1-phosphat und UTP bildet sich UDP-Glucose als aktivierter Glucosedonor.
Die Saccharose-6-phosphat-Synthase überträgt den Glucoserest auf Fructose-6-phosphat. Dabei wird UDP abgespalten. Eine Phosphatase entfernt anschließend das Phosphat an C6 der Fructose.
\[\text{UDP-Glucose} + \text{Fructose-6-phosphat} \longrightarrow \text{Saccharose-6-phosphat} + \text{UDP}\]
Diese Reaktion wird im Examen gerne gefragt: Donor ist UDP-Glucose, Akzeptor Fructose-6-phosphat, und das erste Produkt ist Saccharose-6-phosphat, nicht freie Saccharose.
In der Haworth-Projektion erkennst du den Schritt an zwei Ringen. Links steht der Pyranosering der Glucose mit UDP in α-Stellung an C1. Rechts steht der Furanosering der Fructose mit \(\ce{CH2OPO3^2-}\) an C6. Im Produkt verbindet ein Sauerstoff C1 der Glucose mit C2 der Fructose, eine α(1→2)β-Bindung. Da beide anomeren C-Atome gebunden sind, ist Saccharose ein nichtreduzierendes Disaccharid.
Quiz
Aussage 1
Bei der Bildung von Ribulose-1,5-bisphosphat durch die Phosphoribulokinase gewinnt der Calvin-Zyklus ATP.
Die Phosphoribulokinase verbraucht ATP. Im Calvin-Zyklus wird ATP nirgends gebildet.
Aussage 2
Die Aldolase verknüpft im Calvin-Zyklus zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat direkt zu Fructose-1,6-bisphosphat.
Die Aldolase verknüpft Dihydroxyacetonphosphat als Donor mit Glycerinaldehyd-3-phosphat als Akzeptor.
Aussage 3
Bei der Saccharosebiosynthese entsteht aus UDP-Glucose und Fructose-6-phosphat unter Abspaltung von UDP zunächst Saccharose-6-phosphat.
Die Saccharose-6-phosphat-Synthase katalysiert diese Reaktion, erst eine Phosphatase setzt freie Saccharose frei.
Aussage 4
Der Phosphatrest an C1 von 1,3-Bisphosphoglycerat stammt im Calvin-Zyklus aus ATP.
Die Phosphoglycerat-Kinase überträgt die endständige Phosphatgruppe von ATP auf die Carboxylgruppe von 3-PG.
Aussage 5
Die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase des Calvin-Zyklus verwendet \(\ce{NADH + H+}\) als Reduktionsmittel.
Im Calvin-Zyklus reduziert \(\ce{NADPH + H+}\) das 1,3-Bisphosphoglycerat. NAD+ nutzt die Glykolyse.
Aussage 6
Im Calvin-Zyklus treten Zuckerphosphate mit drei bis acht Kohlenstoffatomen auf.
Die Kettenlängen reichen von C3 bis C7. Der längste Zucker ist Sedoheptulose, C8-Zucker kommen nicht vor.
Aussage 7
Sedoheptulose-7-phosphat ist eine Ketoheptose, die bei der Regeneration von Ribulose-1,5-bisphosphat entsteht.
Sie bildet sich aus Erythrose-4-phosphat und DHAP über Sedoheptulose-1,7-bisphosphat und wird von der Transketolase weiter umgesetzt.
Aussage 8
Für jedes fixierte \(\ce{CO2}\) verbraucht der Calvin-Zyklus drei ATP und zwei NADPH.
Zwei ATP fallen an der Phosphoglycerat-Kinase an, eines an der Phosphoribulokinase, dazu zwei NADPH für die Reduktion.
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