Biosynthese von Stärke, Glykogen und Saccharose
Wie Pflanzen und Tiere Glucose mit ADP-Glucose und UDP-Glucose zu Stärke, Glykogen und Saccharose verknüpfen und wie Verzweigungen entstehen.
Das Wichtigste in Kürze
- Nucleotidzucker wie ADP-Glucose und UDP-Glucose sind aktivierte Glucosedonoren mit energiereicher Bindung und hohem Gruppenübertragungspotential.
- Edukt der Stärkesynthese ist ADP-Glucose. Die Stärkesynthase verlängert Amylose und Amylopektin über α-1,4-Bindungen.
- Das Verzweigungsenzym überträgt ein α-1,4-Kettenstück auf eine C-6-OH-Gruppe und bildet so die α-1,6-Verzweigung des Amylopektins.
- Glykogen entsteht aus UDP-Glucose. Diese Synthese ist keine anaplerotische Reaktion.
- Saccharose entsteht aus UDP-Glucose und Fructose-6-phosphat über Saccharose-6-phosphat und dient Pflanzen als Transportform.
Worum es geht
Zellen speichern Glucose nicht frei, sondern als Stärke, Glykogen oder Saccharose. Für deren Aufbau braucht die Zelle zuerst aktivierte Glucose. Wer die Donoren kennt, kann Reaktionsschemata der Kohlenhydratsynthese sicher zuordnen.
Aktivierte Zucker
Aus freier Glucose bildet sich keine glykosidische Bindung. Die Zelle koppelt Glucose daher zuerst über C-1 an ein Nucleosiddiphosphat. So entstehen Nucleotidzucker wie ADP-Glucose und UDP-Glucose.
Die Bindung zwischen C-1 und dem Diphosphat ist energiereich. Sie hat ein hohes Gruppenübertragungspotential. Man kann sich den Nucleotidzucker wie eine gespannte Feder vorstellen. Beim Übertragen der Glucose auf eine OH-Gruppe wird das Nucleosiddiphosphat frei, und die Reaktion läuft freiwillig ab.
Gebildet wird der Donor aus Glucose-1-phosphat und einem Nucleosidtriphosphat. Die Hydrolyse des frei werdenden Pyrophosphats zieht die Reaktion zusätzlich voran.
\[\text{Glucose-1-phosphat} + \text{ATP} \longrightarrow \text{ADP-Glucose} + \text{PP}_i\]
Stärkesynthese mit ADP-Glucose
Pflanzen bauen Stärke in Plastiden auf, die Assimilationsstärke direkt im Chloroplasten. Das Edukt ist ADP-Glucose. Glucose-1,6-bisphosphat ist dagegen kein Edukt der Stärkesynthese.
Die Stärkesynthase überträgt den Glucosylrest auf die C-4-OH-Gruppe am nichtreduzierenden Kettenende. Es entsteht eine α-1,4-glykosidische Bindung. Dieser Schritt verlängert Amylose und die Ketten des Amylopektins gleichermaßen.
\[(\text{Glucose})_n + \text{ADP-Glucose} \longrightarrow (\text{Glucose})_{n+1} + \text{ADP}\]
Im Sesselschema erkennst du den Schritt an zwei Merkmalen. Das Diphosphat an C-1 steht axial, also α. Die neue Bindung führt zur C-4-OH-Gruppe der Kette.
Verzweigungen setzt das Verzweigungsenzym. Es schneidet ein α-1,4-verknüpftes Kettenstück ab. Diesen Oligoglucosylrest bindet es an die C-6-OH-Gruppe einer anderen Glucoseeinheit. Diese Transglykosylierung erzeugt eine α-1,6-Verzweigung und macht aus linearen Ketten Amylopektin. In der Haworth-Projektion hängt das Kettenstück danach an der \(\ce{CH2OH}\)-Gruppe.
Anders als Stärke entsteht Cellulose aus UDP-Glucose mit β-1,4-Bindungen.
UDP-Glucose: Glykogen und Saccharose
Tiere bauen Glykogen aus UDP-Glucose auf. Auch hier liefert die energiereiche Bindung mit hohem Gruppenübertragungspotential die Triebkraft. Die Glykogensynthase knüpft α-1,4-Bindungen, ein Verzweigungsenzym setzt α-1,6-Verzweigungen. Die Glykogensynthese dient der Speicherung und ist keine anaplerotische Reaktion.
Pflanzen bilden Saccharose im Cytosol in zwei Schritten. Zuerst reagiert UDP-Glucose enzymatisch mit Fructose-6-phosphat. Dabei wird UDP abgespalten, und es entsteht Saccharose-6-phosphat. Eine Phosphatase entfernt danach das Phosphat.
\[\text{UDP-Glucose} + \text{Fructose-6-phosphat} \longrightarrow \text{Saccharose-6-phosphat} + \text{UDP}\]
\[\text{Saccharose-6-phosphat} + \ce{H2O} \longrightarrow \text{Saccharose} + \text{P}_i\]
In der Haworth-Projektion verbindet sich eine Glucopyranose über C-1 mit C-2 einer Fructofuranose. Trägt die Fructose noch das Phosphat an C-6, ist das Produkt Saccharose-6-phosphat.
Saccharose ist die wichtigste Transportform der Kohlenhydrate in Pflanzen. Sie wandert im Phloem von den Blättern zu Speicherorganen.
Stärke braucht ADP-Glucose. Glykogen und Saccharose brauchen UDP-Glucose.
Quiz
Aussage 1
Das Verzweigungsenzym bindet ein α-1,4-verknüpftes Kettenstück an die C-6-OH-Gruppe einer Glucoseeinheit und erzeugt so eine α-1,6-Verzweigung.
Diese Transglykosylierung macht aus linearen α-1,4-Ketten das verzweigte Amylopektin.
Aussage 2
Die Stärkesynthase im Chloroplasten überträgt Glucose aus UDP-Glucose auf die wachsende Stärkekette.
Der Donor der Stärkesynthese ist ADP-Glucose. UDP-Glucose dient der Glykogen- und Saccharosesynthese.
Aussage 3
In Pflanzen reagiert UDP-Glucose mit Fructose-6-phosphat unter Abspaltung von UDP zunächst zu Saccharose-6-phosphat.
Erst danach spaltet eine Phosphatase das Phosphat ab, und freie Saccharose entsteht.
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